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根腐線蟲(Citrus Root-lesion Nematode)

前 言:
  Pratylenchus spp. ( Root-lesion nematode 根腐線蟲) 此屬早於1880年即已發現,分布遍及世界各地且寄主範圍也相當廣泛,目前共有64種,P. coffeae則普遍存在熱帶地區。美國佛羅里達洲之柑橘受此線蟲為害不下於穿孔線蟲,嚴重影響果實之產量與品質。J. H. O'Banon (1973)報告指出,美國佛羅里達州之柑橘在感染此蟲4年後,粗皮檸檬(rough lemon)生長降低 80% , 酸橙(sour orange)則降低 77%,而美女桔(Cleopatra mandarin)則為49%。且粗皮檸檬的幼苗在感染一年後其生長降低22%,且其根系減少至47%。根據蔡氏 6年來的調查,臺灣省柑橘因線蟲導致衰弱症在結果株表現率平均為37%,其中以柳橙之64%、椪柑之53%及葡萄柚之52%最為嚴重。為害柑橘生育的線蟲種類中,又以柑橘線蟲及根腐線蟲為多,分別佔總採樣最高顯著值的74.5%與59.1%,其他線蟲則佔18.1%,因此防治對象著重在前二者。

病 徵:
  
本線蟲對各種作物為害所造成的病徵大同小異。地上部呈現微量元素缺乏症狀,植株矮化、葉片黃化變小且數量減少、梢枯、樹勢衰弱,嚴重者萎凋甚至死亡。地下部根系受害時,初期病徵為根系外表呈現紅棕色,隨著線蟲的移行而變色範圍逐漸擴大,到後期呈現棕褐色腐敗病徵,根系大量減少而樹勢衰弱。

病原菌:

(一)

名稱及分類地位
 
 學名:南方根腐線蟲Pratylenchus coffeae(Zimmermann)Filipjev & Stekhoven
  
分類地位:
   
Phylum:Nematoda
    Class:Secernentea
     Subclass:Diplogasteria
      Order:Tylenchida
       Suborder:Tylenchina
        Family:Pratylenchidae
         Subfamily:Pratylenchinae

(二) 分布
  
臺灣、日本、菲律賓、泰國、印尼、印度、澳洲、南非、美國、夏威夷、巴西、西印度群島、多明尼加、薩爾瓦多、瓜地馬拉、委內瑞拉、加那利群島、波多黎各等地。
(三) 寄主
  
墨西哥薊,Albizzia falcata,洋蔥,Alternanthera brasiliana,五色莧,Amaranthus lividusAndropogon nardus v. flexusus, A. nardus v. genuinus,A. sorghumA. zizanoides,落花生, Aster sp., Bixa orellanaBoehmeria latifoliaBorreria latifoliaBrassica oleracea v. botrytis,B. oleracea v. capitata,Calopogonium mucunoidesCamellia japonicaC. sinensisCassia laevigataC. mimosoidesCentrosema pubescensCeratochloa unioloidesCinchona succirubraCitrus spp.,Coffea arabicaC. canephoraC. excelsaC. quillonC. robustaCoffea sp.,彩葉草,草玉鈴,Coronopus didymusCrassocephalum crepidioidesCrotalaria junceaCucurbita spp.,Cydonia oblongaCynodon dactylonCyperus rotundus,大理花,Dahlia sp.,Dendrocalamus asperDerris ellipticaDigitaria adscendensEupatorium triplinerveFragaria * ananassaFragaria chilodensisGigantochola apus,棉花,Heliconia spp.,Hevea brasiliensisHypochaeris radicataJuglans regiaJusticia simplexLinum usitatissimumLolium rigidumLupinus angustifoliusManihot utilissimaMedicago sativaMimosa invisa,苦瓜,Musa acuminataM. paradisiaca (煮食香蕉), M. textilisMusa spp.,Orthosiphon grandiflorumPaspalum conjugatumPhaseolus lunatusP. mungo,豌豆,Pogostemon cablinPollinia ciliataPortulaca oleraceaPouzolzia indicaPrunus armeniacaP. persicaP. salicinaPyrus communisRumex acetosellaSchizostachyum sp.,Shuteria vestitaSolanum melongenaS. quintoense,馬鈴薯,Sonchus oleraceusSpergula arvensisSwietenia mahoganiTagetes sp.,Tephrosa vogeliiTheobroma cacaoTrifolium pratenseTripsacum laxumVernonia cinerea,葡萄。
(四) 形態
  雌蟲:
  1. 幼蟲時較細長,成蟲較肥胖。
  2. 側線一般皆為 4條,有些 5或6 條。
  3. 口唇部些微突出,具 2個環紋 (annulates),有時一側 3 個。
  4. 口針強大,口針結球圓形至長方形。
  5. 後子宮分支長為體寬之 1-1.5倍,末端具發育不全的卵巢。
  6. 藏精囊大,卵圓形至圓形,充滿精子。
  7. 尾長在年輕雌蟲長度為陰門處體寬之 2.0-2.5 倍,在老雌蟲則為 0.5-2.0 倍。
  8. 尾端鋸齒狀,有些則為圓形或稜狀或 crenate 形。

  雄蟲:

  1. 蟲數較雌蟲為多,形態大致相似,但體形較小。
  2. 側線 4條,延長至交接囊處。
  3. 交接刺細長,16 - 20 mm。
  4. 副刺短、單一,長 4 - 7 mm。
  5. 交接囊包覆整個尾部。
(五) 診斷技術
  田間診斷:主要依外觀病與根部病徵來判斷。南方根腐線蟲之二齡幼蟲侵入柑橘營養根後,即將頭部插入皮層內攝食,破壞附近細胞,造成紅棕色紡錘狀壞疽,俟其他微生物順著線蟲侵入的路線感染根部後,就會使感染部位呈現黑褐色的壞疽。嚴重受根腐線蟲感染的根系就會變黑,皮層和中柱脫離,而致腐敗。外觀病徵:枝葉稀疏,有黃化(chlorosis)、落葉及新梢乾枯(die back)等現象。單就外觀病徵來判斷時,易與營養缺乏、立枯病及其他根部病害之病徵相混淆。
  實驗室分離鑑定,主要利用改良式柏門氏漏斗法、浸跟法、及染色法分離觀察,並利用光學顯微鏡及掃瞄式電子顯微鏡鑑定根腐線蟲之種類。
(六) 生活史
  此蟲一般皆行兩性生殖,雌蟲交配後產卵於根組織內。第一次蛻皮在卵期,而後再經三次成為成蟲。在28℃溫度下,觀察跟腐線蟲在胡蘿蔔癒合組織之族群發展,發現南方根腐線蟲二齡幼蟲至成蟲所需時間約為13天,成蟲至產卵約為6天,產卵至卵孵化成二齡幼蟲約為7-8天,其生活史約為27-28天

發生生態 :
  
雌蟲交配後產卵於根系組織內。第一次蛻皮在卵期,而後再經三次成為成蟲。但Wehunt等人發現此蟲在Musa pradisiaca根內有子宮內發育現像。在水中,28-30℃下6-8天,卵即孵化。在馬鈴薯球莖上,卵孵化後約2星期可見成蟲,其平均生活史約27天(25-30℃)。無寄主下,在潮濕土壤中可存活8個月。但溫度超過38℃,則不適存活。生殖最適溫度為29.5℃。Radewald指出此蟲殘存在柑橘根中的溫度為4.5-32℃,4個月後仍具有再感染能力。雄蟲可在根皮層內存活2.5個月之久。因此,在傳播過程中可渡過不良環境,顯示其生命力強、感染潛力大,因此防治不易。. Townshend指出此蟲在乾燥土壤中以低濕生活( Anhydrobiosis ) 方式存活,在 1%相對濕度下可存活770天,其他濕度下亦可生存438天。此種生活方式可增加該蟲在0℃下的存活能力(但溫度不可超過40℃),而且其病原性與繁殖力在環境適合時會恢復,並不會降低。

防治方法:
  
前政府並未有推薦化學藥劑來防治根腐線蟲病害,而利用有機添加物防治作物病蟲害為目前趨勢,Sayre在1971年就土壤有機添加物對防治線蟲的機制,綜合為5點:

(一) 有機添加物分離物對線蟲有直接毒害作用。
(二) 可增加線蟲之天敵。
(三) 改變植物和線蟲的關係。
(四) 有機添加物在分解過程中產生有燻殺作用的氣體。
(五) 有機物在分解時產生熱可造成線蟲局部傷害。

  臺灣省易取得的土壤有機添加物可利用來防治線蟲病害,包括:植物殘株、動物糞便、工業副產品(如蔗渣、篦麻粕、菜子粕、纖維廢料、蝦蟹殼、糠麩、糖蜜、菇類堆肥、鋸屑及木材廢料等)、動物殘質(如骨粉、毛類、血粉、魚渣等)及泥炭等五大類。
  目前中興大學篩選出有效的線蟲天敵(放射線菌Streptmyces#31),加以組合,研發出LT-M配方,經田間試驗證實,以達防治線蟲、增加農作物產量和品質之目的。

參考文獻:

1. De Man, J. G. 1880. Die einheimischen, frei in der reinen Erde und im sssen Wasser lebenden Nematoden. Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. 5, 1- 104.
2. Golden,A.M.,Loez,R.,and Vichez, H. 1992. Description of Pratylenchus gutierrezi n. sp. (Nematoda: Pratylenchidae) from Coffee in Costa Rica. J. Nematol. 24:298-304.
3. Goodey, J. B., Franklin, T. M., and Hooper, J. D. 1965. The Nematode Parasites of Plants Catalogued under Their Hosts. 214 pp.
4. Handoo, Z. A. and Golden, A. M. 1989. A key and diagnostic compendium to the species of the genus Pratylenchus Filipjev , 1936 (lesion nematodes). J. Nematol. 21: 202-218.
5. Mai, W. F. and Lyon, H. H. 1975. Pictorial key to Genera of Plant- Parasitic Nematodes. 4th ed. Ithaca & London: Comstock Publishing Associates, Cornell Univ. Press, 219 pp.
6. O'Bannon, J. H., and Tomerlin, A. T. 1973. Citrus tree decline caused by Pratylenchus coffeae . J. Nematol. 5: 311- 316.
7. Radewaid,J.D., O’Bannon, J.H., and Williams, A.T. 1971. Temperature effects on reproduction and pathogenicity of Pratylenchus coffeae and P. Brachyurus and survival of P. coffeae in roots of Citrus jambhiri . J. Nematol. 3:390-394.
8. Sasser, J. N., and Freckman, D. W. 1987. A world perspective on Nematology: the role of the society. Pages 7- 14 in: Vistas on Nematology. J. A. Veech and D. W. Dickson, eds. Society of Nematologists Inc. U.S.A. 509 pp.
9. Sayre,R.M. 1971. Biotic influence in soil environment. Pages 235-256 in Plant Parasitic Nematodes. I. Morphology, Anatomy, Taxonomy and Ecology. B.M. Zuckerman et al., eds., Acad. Press, New York and London.
10. Townshend, J. L. 1984. Anhydrobiosis in Pratylenchus penetrans . J. Nematol. 16: 282- 289.

(作者:蔡東纂)

 
根腐線蟲對柑橘造成的病徵,地上部呈現微量元素缺乏症狀,植株矮化、葉稀少而小、黃化,嚴重者樹勢萎凋、梢枯、甚至死亡。   根腐線蟲對柑橘造成的病徵,地下部根系受害,初其根外表出現紅棕色病徵,隨著線蟲的移行而逐漸擴大。末期呈現棕褐色腐敗病徵,根系因此減少而樹勢衰弱。
 
根腐線蟲之雌雄蟲形態   柑橘罹病根系經棉藍染色後,可容易觀察到病原線蟲-根腐線蟲內寄生潛移性之危害特性。