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幼苗猝倒病(Citrus Seedling Damping-Off)

病原菌︰Rhizoctonia solani (立枯絲核菌)
Pythium aphanidermatum, P. dissotocum,P. spinosum
P. irregulare. (腐霉菌)
Fusarium spp.(鐮孢菌)
Phytophthora spp.(疫病菌)

前 言:
  
有多種病原菌可以引起柑橘幼苗猝倒病,主要之病原菌包括Rhizoctonia solani , Pythium spp. , Phytophthora spp.Fusarium spp.。臺灣雖然沒有有關柑橘猝倒病之正式報導,但據作者之調查,臺灣省柑橘確實存在猝倒病,且與國外報導的病菌種類大致相同,其中以R. solani之危害最為嚴重,有時會造成一個播種床(Seedbeds)一半以上之幼苗死亡。除疫病菌外,這些苗床期之病菌對定植於田間的柑橘植株並不會造成嚴重之危害,只會引起細根腐敗(Fibrous root rot)。目前已知有五種以上之Pythium spp. 存在臺灣省柑橘園內,但危害臺灣省柑苗之Fusarium 種類與數目尚不清楚。

病 徵:
  
發生於柑橘萌芽前,與萌芽後1-2個月以內。感染 Rhizoctonia solani 的幼苗,其地際部的主根或主莖褐化隘縮、表皮脫落,病斑長約1-2公分;罹病柑苗之地上部葉片下垂枯萎,但少有黃化現象;其根系有時仍完好未腐敗。柑橘種子在萌芽後出土前及出土後均易被 R. solani感染,嚴重時造成整個播種床的幼苗死亡,病害蔓延十分迅速。Pythium spp.Phytophthora (請參閱疫病菌引起之柑橘根腐病)引起之猝倒病,根系稀疏,鬚根表皮脫落、腐敗死亡,地上部葉片枯萎黃化,生長停頓。感染Fusarium spp.的幼苗,根系腐敗,其組織上經常有紫褐色或紅褐色的病斑。

病原菌:

(一) Rhizoctonia solani (立枯絲核菌)
  1.

名稱及分類地位

   

學名:
 
無性世代:Rhizoctonia solani Kühn
 有性世代:Thanatephorus cucumeris
分類地位:
 無性世代
  
Class:Deuteromycetes (不完全菌綱)
  Order:Agonomycetales (無孢子菌目)
  Family:Mycelia sterilia(無孢子菌科)
 
有性世代
  
Class:Basidiomycetes (擔子菌綱)
  Order:Tulasnellales(膠膜菌目)
  Family:Ceratobasidiaceae(角擔菌科)

  2. 分布
    全世界
  3. 寄主
    一般絲核菌可危害多種作物,但危害柑橘者尚不明瞭。
  4. 形態
   

Rhizoctonia solani 的年輕菌絲無色,老熟後管壁色素沈澱成暗褐色;有隔膜(Dolipore septa),但無扣子體 (Clamp connection);細胞多核,一般 6-8 個 (R. solani like 的細胞核數目為兩個);菌絲分歧處成90度直角,側枝基部有顯著之隘縮現象,為本菌之分類特徵。本菌不會產生分生孢子,但會形成菌核。菌核為本菌之主要存活與傳播器官,初為白色,而後顏色加深成褐色,菌核形狀不規則,大小不一,直徑約 0.2-0.4公分。菌核在罹病組織與人工培養基上均會形成。在人工培養基上形成的菌落初為白色透明,而後轉為黃褐色或暗褐色,並開始形成菌核。

在人工誘導之培養基上可以形成有性世代,菌絲長出圓柱型的擔子柄(Basidium),其上著生四個擔孢子(Basidiospores)。

  5. 診斷技術
    病徵、分離、及核染色鑑定,Rhzoctonia solani 引起的猝倒病,其受害部位主要在地際部,罹病組織褐變壞疽,其上有時會長出大小不一的褐色小菌核,是診斷之依據。而絲核菌依菌核數目與菌株間菌絲能否癒合 (Anatomosis),可以分成數個AG群。
  6. 生活史
   

無性世代:菌核發芽生長成菌絲,菌絲老熟後再形成菌核,循環不已;有時菌絲會斷裂成橢圓形或圓柱形的單細胞,可以發芽,具有孢子的功能。

有性世代:形成擔孢子(Basidiospores),菌絲特化後長出擔子梗支持細胞,其上形成擔子柄(Basidium),其中細胞核經過減數分裂恢復成單套染色體,此時擔子柄長出四個小梗 (Sterigmata),小梗上再長出擔孢子。有性世代在自然界甚少見到。

 

(二) Pythium species (腐霉病菌)
  1. 名稱及分類地位
   

學名:

Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp., P. dissotocum Drechsler, P. spinosum Sawada, P. irregulare Busisman, Pythium spp. (腐霉病菌)

分類地位:
Class:Phycomycetes (藻菌綱) -- Oomycetes (卵球菌亞綱)
Order:Peronosporales (露菌病菌目)
Family:Pythiaceae  (腐霉病菌科)

  2. 分布
    全世界。
  3. 寄主
    本菌為多犯性,主要危害各種作物之幼苗根部及成株之鬚根根部。
  4. 形態
    腐霉病菌與疫病菌均屬卵球菌,其形態特性與疫病菌有諸多相似之處,但亦有相當之差異(請參閱柑橘疫病部分)。腐霉病菌之共同特徵為:菌絲白色透明,多核無隔膜,菌絲管壁較為平滑,分歧處角度較小,且一般生長較疫病菌為快速。菌落為純白色。以最常見之腐霉病菌 P. aphanidermatum 為例,其無性繁殖之胞囊為絲狀、指狀或棍棒狀 (lobulate shape),在未釋放游走子之前,甚似菌絲膨脹體 (hyphal swellings)。當胞囊遇到水分時,一般浸水約 4-5 小時,胞囊上開始長出長管狀之構造,稱為 Extrusion tube,頂端膨大成小囊 (Vesicle),同時胞囊中之原生質經由小管輸送入囊中,在囊中分化成游走子。游走子成熟後破囊而出,小囊亦消失不見。該菌為同絲型(大部分俯霉病菌均是),單獨在寄主組織或人工培養基上即可形成大量的卵孢子。藏精器單器,大部分側著或亦有底著者。藏卵器球型,表面平滑,大小約 16-30 um。每一個藏卵器可被1-2個藏精器附著。有的腐霉病菌的藏卵器可以被更多的藏精器附著,但一只有一個藏精器可與藏卵器結合受精。卵孢子是 P. aphanidermatum 的主要存活構造與初次感染源,在土壤中至少可以生存半年以上。
  5. 診斷技術
   

腐霉病菌引起之病徵與疫病菌引起者甚為相似,但在陰溼環境下,腐霉病菌產生之菌絲較白且較為密緻,並且在鏡檢已完全腐敗之罹病病組織時,可以發現大量之卵孢子。但最好之方法仍是經過分離與鑑定手續。

腐霉病菌易與疫病菌混淆,兩者之最大差異在於其游走子之形成與釋放,疫病菌之游走子的分化在胞囊內,而腐霉菌則在胞囊頂端長出的小囊內。

  6. 生活史:以 P. aphanidermatum 為例
   

(1)無性世代:游走子靜止後發芽侵入寄主,菌絲在寄主體組織中蔓延,在潮濕的環境下,菌絲形成胞囊與游走子,以循環世代。

(2)有性世代:病原菌在寄主組織或殘體中,形成卵孢子。卵孢子可在植物殘體內或游離到土壤中越冬,等遇到新寄主而且環境適宜時,卵孢子發芽侵入感染,完成有性世代。

(三) Phytophthora spp.
  同柑橘根腐病,請參考柑橘根腐病、裾腐病及柑橘疫病部份。
(四) Fusarium spp. (鐮孢菌)
  1. 名稱及分類地位
   

學名:Fusarium spp.
分類地位:
 無性世代
  
Class:Deuteromycetes (不完全菌綱)
   Order:Moniliales (線菌目)
    Family:Tuberculariaceae(瘤座孢科)
 
有性世代
  
Class:Ascomycetes (子囊菌綱)
   Order:Tulasnellales(膠膜菌目)
    Family:Ceratobasidiaceae (角擔菌科)

  2.

分布

   

全世界

  3.

寄主

    柑橘。
  4. 形態
    鐮胞菌之最大特性為產生鐮刀狀(或新月狀)的大孢子而得名。菌絲平滑,無色透明有隔膜;菌落初為白色,而後依種類之不同呈現不同的顏色,黃色、粉紅、紫色、紅褐色、或灰色等。本菌一般產生兩種分生孢子,大孢子(Macroconidia)與小孢子(Microconidia)。小孢子長在菌絲長出之Phialides上,無色透明,單室為多或雙室,卵圓形、橢圓形、或淚珠形,直型或略有彎曲,大小只有幾個微米。大孢子則形成在分生孢子褥(Sporodochia)上,有些鐮胞菌亦無分生孢子褥形成。大孢子亦長在Phialides上,無色透明,3-5個隔膜,新月狀或鐮刀狀,兩端彎曲,頂端尖細,長約10-20 mm,寬只有數微米。有的種類會產生球形、厚壁的厚膜孢子。有性世代尚不明瞭。
  5. 診斷技術 
    由鐮胞菌引起的幼苗猝倒病的植株極易死亡,其罹病組織表皮上略帶紅褐色或紫色,內部組織亦會變色,但詳細病因最好經由分離鑑定。
  6. 生活史
    無性世代:厚膜孢子或大孢子發芽侵入寄主,形成菌絲或小孢子在寄主體內生長蔓延,菌絲再在罹病組織表面形成大孢子,大孢子可以藉風力或流水傳到很遠的地方,感染新寄主。植物死亡後,病菌在菌體內形成厚膜孢子;大孢子、小孢子、及菌絲體在不良環境下,其原生質濃縮、細胞壁加厚,具有厚膜孢子之功能。厚膜孢子存活在寄主殘體內或游離到土壤中越冬,度過惡劣的環境。等遇到新寄主後,受到植物根部分泌物之刺激,厚膜孢子及發芽侵入寄主根部,開始新的生活史。有性世代不詳。

發生生態 :
  
種子帶菌,苗床土壤或培養介質帶菌(連作),且未經消毒,露天育苗未有防雨設施,苗床濕度過高與排水不良,均是猝倒病發生與病害猖獗之主要原因。
  病原菌平常存活於土壤中或土中之植物殘體上(一般 R. solani 以菌核,Pythium 以卵孢子,Fusarium 以厚膜孢子存活於土壤中),等到環境適宜時,菌體發芽,成為初次感染源,侵入柑橘幼苗之莖基部或根部組織,誘發猝倒病。罹病植株上之菌體可成為二次與多次感染源 (R. solani 之菌絲可以直接在土壤表面與土壤中生長一段距離,而到達鄰近之植株,它亦可靠菌核來傳播。Pythium 則會在病組織上形成胞囊與游走子,靠水分攜帶傳播。Fusarium 則靠各種孢子為傳播器官。),危害鄰近之發芽柑苗,引起柑苗大量死亡。
  病菌大都為多犯性,可危害多種植物或植物之幼苗。柑橘猝倒病只發生在幼苗期,等幼苗生長三個月以上,對猝倒病即有相當抵抗性,病原只能為害細根,不會造成植株死亡 (疫病除外)。柑橘各品種均易發病,但品種間略有差異。

防治方法:

(一) 避免露天直接育苗。最好在溫室或簡易設施內育苗。
(二) 使用處女土、經高溫滅菌處理或消毒過之土壤或介質育苗。播種用之介質必須完全無病原菌。
(三) 採用健康種子育苗。目前尚無推廣藥劑可推薦使用,但在播種前應將罹病與不健康之種子剔除。種子萌芽後,以80%鋅錳乃浦500倍稀釋液混和免賴得可濕性粉劑1000倍稀釋液澆灌苗床,以預防猝倒病害之發生。如果病害一旦發生,將難以控制,即使柑苗殘存,將來亦多發育不良,難與健康幼苗相比。
(四) 注意苗床排水良好,過多的水分,有利於疫病菌與腐霉病菌傳播,誘發病害。

參考文獻:

1. 安寶貞。1995。 柑橘土壤傳播性真菌病害。臺灣省農業試驗所專刊 No.51:pp. 209-219。臺灣柑橘之研究與發展研討會。臺灣嘉義。1995,1,12-13。
2. 謝煥儒。1977 柑橘 Pythiaceous fungi 之調查。臺灣香蕉研究所關西柑橘試驗場65年年報 p. 7-8。
3. Klotz, L. J. 1978. Fungal, bacterial, and nonparasitic diseases and injuries originating in the seedbed, nursery, and orchard. in The Citrus Industry IV. W. Reuther, E. C. Calavan, and G. E. Carman. eds. University of California. 362 pp.
4. Knorr, L.C. 1973. Citrus disease – a bibliography. PANS n19:441-447
5. Whiteside, J. O., Garnsey, S. M., and Timmer, L. W. 1988. Compendium of Citrus Diseases. APS Press, St. Paul Minnesota. 80 pp.
6. Dick. M. W. 1990. Keys to Pythium . College of Estate Management. Whiteknights, Great Britain. 64 pp.

 (作者:安寶貞)

腐霉菌引起之柑橘幼苗根腐,右為健康對照 鐮孢菌引起之幼苗萎凋
(安寶貞提供)   (安寶貞提供)
 
立枯絲核菌(Phizoctonia solani )引起之柑橘猝倒病   腐霉病菌(Pythium sp.) 引起之柑橘猝倒病。左:健康植株;右:病株。
   
鐮孢菌(Fusarium sp. )引起之柑橘猝倒病