淺談有關絲瓜抗萎凋病需求及相關抗病基因研究現況 - 農業知識入口網

絲瓜是台灣常見瓜類蔬菜，依果形可分成稜角絲瓜[Luffa acutangula]及圓筒絲瓜[Luffa cylindrica (L.) Roem syn L. aegyptiaca Mill]兩大類，台灣以圓筒絲瓜為主流，地方品種相當多。中南部地區為主要產地，包含屏東縣、南投縣、高雄市、台南市及雲林縣等地。因氣候因素，台南以北地區產期集中於晚春及夏季，高屏地區雖然氣候溫暖可全年種植，但因夏季高溫多雨、颱風造成管理不易，故栽培期逐漸調整至秋冬季及早春，與其他產區錯開以獲得較高的售價(行政院農業委員會，2022^a)。110年全台絲瓜栽培面積為2,445公頃，產量達44,851公噸(行政院農業委員會，2022^b)。

作物萎凋病菌為重要的土壤傳播性病害之一，感染的作物種類廣泛，但菌株間普遍具有高度的寄主專一性，特定菌株僅能感染特定的寄主植物。而台灣的主要絲瓜產區(例如南投、高屏地區)因長年栽培，萎凋病菌密度上升，由尖鐮胞菌絲瓜分化型(Fusarium oxysporum f. sp. Luffae)所引起的萎凋病(Fusarium wilt)危害阻塞維管束組織，造成植株水分吸收困難，致使產量減少、產期縮短及植株死亡等不良影響，目前尚無可推薦的化學藥劑供防治使用，導致農民嚴重損失。現在多以嫁接抗病根砧為主要防治手段，或其他「晚植措施」(顏與林，2000)、「無病原性尖鐮胞菌」之生物防治(王等人，2020)等防治方法。

萎凋病菌在低溫時通常是從植株的芽栓(莖、根交接處)處侵入，容易引起苗期病徵(第一階段)，但高溫時，由芽栓侵入的比例降低，反而從根尖侵入的機會升高，且高溫下絲瓜的生長快速，在田間不易表現苗期病徵，待開花、結果後成株才有病徵出現(第二階段)。因此大部份農友採取晚植措施，避開低溫而逃避苗期病害，雖然晚植絲瓜也會發病，但至少還能有些收穫(顏與林，2000)。

目前市售之絲瓜根砧品種，例如「雙依」及「宇辰3號」屬於「稜角絲瓜」，可以苦瓜或圓筒絲瓜為接穗，實際作為田間萎凋病之防治策略。種苗改良繁殖場自104年開始持續進行接種試驗篩選、自交純化耐萎凋病「圓筒絲瓜」品系，並成功選育優良耐病絲瓜根砧雜交品種，已有業者接洽技轉中，惟亦有業者意見回饋關於絲瓜抗萎凋病分子標誌的需求，以利於技轉後的育種利用。

目前有關萎凋病抗病基因的文獻多數係針對胡瓜、南瓜、甜瓜等其他瓜類作物，例如胡瓜抗萎凋病基因被定位於第2條染色體上(Zhang et al., 2014; Dong et al., 2019)，另外胡瓜CsChi23基因(表現胡瓜class I chitinase)與抗真菌能力有關(Bartholomew et al., 2022)，甜瓜有兩個顯性抗萎凋病基因分別對抗不同的生理小種(race)，且有少數種原中存在隱性抗病基因(Oumouloud et al., 2013)，Xu et al. (2022)則以轉錄體學分析找出南瓜抗萎凋病候選基因。最新的絲瓜抗萎凋病基因研究為李(2023)利用GWAS分析75個絲瓜種原，包含稜角絲瓜(Luffa acutangula)及圓筒絲瓜(Luffa cylindrica)，發現負責編碼過氧化物酶的LOC111009722基因，以及負責編碼果膠酯酶的LOC103499642，可能與絲瓜對萎凋病之抗性有關。根據本場對絲瓜抗與中抗或抗、感雜交F₁進行接種測試結果，發現並非所有F₁都完全抗(耐)萎凋病(張等人，2016；部份未發表)，故可推測不同的抗病品系可能帶有不同的顯、隱性抗病基因。

目前圓筒絲瓜(2n=26)已有基因體解序資料，Lou et al. (2022)以SLAF-seq建構圓筒絲瓜(L. cylindrica)高密度連鎖群圖譜，Wu et al. (2020)與Pootakham et al. (2022)則以第三代長片段定序技術(PacBio SMRT Sequencer)針對圓筒絲瓜(L. cylindrica)進行定序，組裝基因體大小約656.19~689.8 Mb，是一般葫蘆科作物的約2倍大小。後續有機會利用Genotyping-by-sequencing技術針對種苗場抗萎凋病絲瓜材料進行抗病基因的定位研究。

參考文獻

1. 王照仁、蘇俊峰、林益昇。2020。瓜類作物萎凋病之綜合防治管理技術-以嫁接及生物防治為例。臺中區農業專訊110:1-5。
2. 行政院農業委員會。2022^a。農業主題館-絲瓜。https://kmweb.coa.gov.tw/subject/index.php?id=79 (2022年12月4日擷取)。
3. 行政院農業委員會。2022^b。農業知識入口網-農漁生產地圖。https://kmweb.coa.gov.tw/theme_list.php?theme=production_map (2022年12月4日擷取)。
4. 李昀達。2023。以GWAS方式探勘絲瓜不同種質個體族群內抗Fusarium oxysporum f. sp. luffae之數量基因座。國立中興大學農藝學系碩士論文，台中。90頁。
5. 徐華駿。2002。絲瓜萎凋病的發生生態及其嫁接防治。碩士論文。中興大學。
6. 張勝智、蘇士閔、薛佑光、劉明宗。2016。苦瓜用抗萎凋病絲瓜根砧品種選育。植物種苗18(4): 1~17。
7. 薛佑光、張勝智、蘇士閔。2017。抗萎凋病之葫蘆科蔬菜根砧品種選育。種苗改良繁殖場106年報p.4-9。
8. 顏辰鳳、林益昇。2000。絲瓜萎凋病之防治。農政與農情99。
9. 蘇俊峰。1998。絲瓜萎凋病之鑑定與利用抗病根砧之防治。碩士論文。中興大學。
10. Bartholomew, E.S., K. Black, Z. Feng, W. Liu, N. Shan, et al. 2019. Comprehensive Analysis of the Chitinase Gene Family in Cucumber (Cucumis sativus L.): From Gene Identification and Evolution to Expression in Response to Fusarium oxysporum. Int. J. Mol. Sci. 20(21): 5309. doi: 10.3390/ijms20215309.
11. Bartholomew, E.S., S. Xu, Y. Zhang, S. Yin, Z. Feng, et al. 2022. A chitinase CsChi23 promoter polymorphism underlies cucumber resistance against Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum. New Phytol. 236(4): 1471–1486. doi: 10.1111/nph.18463.
12. Dong, J., J. Xu, X. Xu, Q. Xu, and X. Chen. 2019. Inheritance and Quantitative Trait Locus Mapping of Fusarium Wilt Resistance in Cucumber. Front. Plant Sci. 10: 1425. doi: 10.3389/fpls.2019.01425.
13. Oumouloud, A., M. El-Otmani, H. Chikh-Rouhou, A.G. Claver, R.G. Torres, et al. 2013. Breeding melon for resistance to Fusarium wilt: recent developments. Euphytica 192(2): 155–169. doi: 10.1007/s10681-013-0904-4.
14. Xu, J., Q. Xian, K. Wang, J. Dong, C. Zhang, et al. 2022. Screening and identification of candidate Fusarium wilt-resistance genes from pumpkin. Hortic. Plant J. 8(5): 583–592. doi: 10.1016/j.hpj.2021.11.011.
15. Zhang, S., H. Miao, Y. Yang, B. Xie, Y. Wang, et al. 2014. A major quantitative trait locus conferring resistance to fusarium wilt was detected in cucumber by using recombinant inbred lines. Mol. Breed. 34(4): 1805–1815. doi: 10.1007/s11032-014-0140-1.
16. Lou, L., X. Su, X. Liu, and Z. Liu. 2020. Construction of a high-density genetic linkage map and identification of gene controlling resistance to cucumber mosaic virus in Luffa cylindrica (L.) Roem. based on specific length amplified fragment sequencing. Mol. Biol. Rep. 47(8): 5831–5841. doi: 10.1007/s11033-020-05652-8.
17. Pootakham, W., C. Sonthirod, C. Naktang, W. Nawae, T. Yoocha, et al. 2021. De novo assemblies of Luffa acutangula and Luffa cylindrica genomes reveal an expansion associated with substantial accumulation of transposable elements. Mol. Ecol. Resour. 21(1): 212–225. doi: 10.1111/1755-0998.13240.
18. Wu, H., G. Zhao, H. Gong, J. Li, C. Luo, et al. 2020. A high-quality sponge gourd (Luffa cylindrica) genome. Hortic. Res. 7(1): 128. doi: 10.1038/s41438-020-00350-9.