莧菜中草甘膦抗性與植物適應環境的關係
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文章來源 : 農業科技決策資訊平台 2020-07-01
草甘膦是一種廣效性的除草劑，其藉由抑制闊葉植物與草(雙子葉植物與單子葉植物)中的5-烯醇式丙酮酸-3-磷酸莽草酸合酶(5-Enolpyruvylshikimate-3-phosphate, EPSPS)來使植物死亡，但不使動物與人類對草甘膦產生不良反應。EPSPS是生物合成必需胺基酸的關鍵酵素，如莧菜於草甘膦存在的壓力下會大量提高EPSPS基因的表達，使植物充滿過多的EPSPS酵素，以提高對草甘膦毒性的抗性，從而抵消除草劑的作用。也因如此，自1970年人們引入草甘膦以來，抗草甘膦的雜草已成為農業環境中日益嚴重的問題。為了解決此項問題，美國密西西比州斯通維爾市農業研究服務部William T. Molin與南卡羅來納州克萊姆森大學Allison Yaguchi、Mark Blenner和Christopher A.Saski共同合作，他們對染色體外的DNA複製子結構進行定序與剖析，奠定了莧菜(Amaranthus palmeri )在草甘膦抗性中的生物化學與分子基礎，其有助於了解植物對環境適應性的進化過程，同時對於優化農藥的使用具有重要的意義。
根據研究指出，影響植物抗除草劑的主要因素有兩種。
(1) 增加基因複製量以提升基因表達
基因或基因簇的擴增現象是動植物與微生物中常見的避開壓力機制，擴增的基因通常存在於染色體外環狀DNA(eccDNA)片段中，稱為複製子。複製子是生物體內維持並複製一般正常外部線性染色體的DNA環。人類的eccDNA和許多癌症、發育缺陷與早衰相關的多種疾病有關，若eccDNA攜帶致癌基因和其他基因作用會促使患病的細胞存活和增殖。根據此特性，Molin等人提供了莧菜對草甘膦抗性的eccDNA複製子完整序列，揭示其結構組織和基因組含量，並檢測可在多世代中複製並持續存在於基因組中的某些特徵。研究員發現eccDNA複製子包含59個基因，其中一個子集(包括EPSPS基因)在草甘膦處理抗性植物後顯示出更高的表達量。
(2) 可移動基因元素(稱轉位子)與eccDNA複雜的排列
Christopher A.Saski指出eccDNA複製子的DNA含量很複雜，要定序出每個元素非常困難，只有當DNA定序技術發展到單分子程度時，如Pacific Biosciences所開發的完整組件才有可能達到。此eccDNA複製子的起源尚不清楚，但可能因草甘膦的使用推動了轉位子活化和基因體混排的結果，另外，草甘膦的存在壓力可能會促進轉位子的活化，透過複雜的排列並基於與其他eccDNA的類比作用，使轉位子在DNA複製和維持功能中發揮作用，進而影響eccDNA形成和eccDNA活性。因此，含有eccDNA的植物，如莧菜可在經常使用草甘膦的地方生存和繁殖。【延伸閱讀】基因編輯可減少病毒對養豬業的威脅
根據研究的結果，可發現了解eccDNA複製子的完整基因組結構和功能將有助於了解草甘膦抗性在植物中如何發展和進化，並有助於調整除草劑使用的策略並抵抗抗性雜草的生長。此外，研究員也確定了從eccDNA到染色體間拴繫著一致的結構特徵，其可能有助於正常細胞在有絲分裂期間維持該片段。未來的研究方向將著重於eccDNA如何在植物細胞中自我複製，並確定複製子的基本功能之序列結構組成。此項新發現會產生新的基因工程方法，並可能可在核基因組之外表達有用農藝性狀。
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