互利共生拓商機，微生物肥料菌根菌適用作物廣泛 - 農業知識入口網

近百年來，化學肥料的施用對農業生產有巨大貢獻，但長期過分依賴化學肥料和農藥，造成不可再生能源的浪費。農田土壤劣化、地力衰退，使農產品品質降低、環境生態惡化、地下水等環境汙染日益嚴重。永續農業與合理化施肥受到重視與推行，微生物肥料應用遂引起世界各國重視，至少已有70 餘個國家生產應用微生物肥料，其中菌根菌已被國內外學者認為具開發潛力。

原已存在於自然界中的微生物資源，經過試驗篩選優良菌種，大量培養並回施應用於農業生產，在減少施用化學肥料的情況下，仍維持或促進作物生長與產量。以菌根菌為例，其對作物生長具有良好促進效益，宿主範圍廣，且主要是透過宿主與菌根菌共生後，利用光能生產菌根接種劑，符合目前節能減碳的趨勢。

處處可發現蹤跡，與植物互利共生
菌根菌為普遍存在於土壤中的有益真菌，當其感染植物體根部與其共同生長，演變成互利共生結合體，稱為菌根。早在4億多年前寒武紀的古蕨類化石，即已發現菌根存在。現今地球上約83％以上顯花植物能與菌根菌共生；從苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物到被子植物均有菌根存在。分布地區從南、北極至赤道，從深谷、平原乃至高山，從一般陸生植物、耐鹼植物、耐酸植物、水生植物、旱生植物至森林植物，都有與植物共生蹤跡，這顯示菌根菌可應用於大部分農林作物。

菌根依其形態構造分為內生、外生與內外生，其中內生菌根之叢枝菌根（AM）對作物生長與產量最具促進效益。當土壤或介質中菌根菌孢子或菌絲片段萌發碰到宿主植物根部後，其菌絲通過表皮細胞間隙進入皮層細胞，會不斷二叉分枝形成叢枝狀菌絲體，擴大了菌根菌與宿主間的交界面，藉此交換養分與訊息。根外菌絲由土壤吸收獲取水、養分，回傳至皮層細胞內的叢枝狀體，以主動運輸或被動運輸提供給宿主使用，而宿主葉部光合產物運輸至根部後，靠叢枝狀體吸收該養分，作為菌根菌生長發育的營養與能量來源，形成互利共生的模式。

由於菌根菌的菌絲除了在根內蔓延，亦分布延伸入土壤達8公分甚至更遠，其菌絲末端如同根毛般在土壤中吸收營養，能增加宿主根部有效吸收表面積約60倍，幫助植株吸收水分、礦物營養，如氮、磷、鉀、鈣、硫、鎂、鋅、銅、鍶等。由於磷、鋅、銅在土壤中擴散性低，且磷在較酸性或偏鹼性土壤中，常與鋁、鐵或鈣結合成不溶性化合物，植物不易吸收；而菌根植物因為延伸的根外菌絲可廣增吸收養分領域，大幅增加吸收水分、養分，尤其是磷肥，可有效增加吸收60倍不易移動元素。

促進生長且提高成活率，降低管理成本
由於菌根菌與宿主植物間進行互利共生的模式，有效幫助植物吸收水分、礦物營養，促進作物生長及產量，並幫助作物耐乾旱逆境。我將菌根菌應用於木瓜產業，木瓜在臺灣多以穴盤育苗，在有限體積的穴格環境中，施用少量菌根菌則使菌根形成率高，育苗期間提升種苗品質，移植田間後均能促進植株生長與產量。做法為將菌根接種劑混拌入介質，填充穴盤再行播種，手續簡便且節省接種源用量，省工省時，種苗移植田間後不須再接種菌根菌。

接種菌根菌可提升種苗品質，接菌木瓜苗菌根形成率約53％，其株高、莖寬、葉數、地上部鮮重、根鮮重、葉面積皆比未接菌者為優。其也能提高幼苗移植存活率，接菌木瓜苗生長發育較健壯，定植於田間成活率達92％，比未接菌者85％高。由於接菌者根群發育健壯，增加對磷肥等要素吸收能力，促進植株生長發育，而使木瓜可提早20～30天開花或增加開花數約15％～20％，產量因而增加。

此外，可以減少肥料用量，接菌木瓜苗只須施用慣用施肥之半量，即可獲得未接菌者施全量追肥組產量。而一般木瓜苗定植後須補植1～2次，浪費時間及勞力，造成管理不便。而接菌苗移植田間時可提高成活率，減少補植困擾，每公頃可節省幼苗成本、移植工資約2,479元，更減少補植造成植株生長速度不一及管理不便，總計每公頃可增加收益至少5萬元。
 

可運用於蔬果、花卉、果樹，
增加抗病能力
除了木瓜，許多作物經試驗證實接種菌根菌具促進生長功效。例如，葫蘆科西瓜、胡瓜、苦瓜、洋香瓜；番茄、菜椒、茄、蘆筍、草莓、蔥、洋蔥、紅豆、山藥、丹參、沉香、茶樹；杭菊、洛神葵、孤挺花、一串紅等花卉；蓮霧、荔枝、柑橘、釋迦、番石榴、咖啡樹、波羅蜜、愛玉子、榴槤等果樹，均可接種菌根菌，苗木生長較為健壯，提升移植成活率。

盆栽紅豆、木瓜接種菌根菌，乾旱處理後能增強植株耐旱性；彩色海芋、孤挺花、晚香玉接種菌根菌可促進植株生育以外，更增加種球鮮重、直徑，顯示菌根菌可應用在熱帶球根花卉種球生產；人參接種菌根菌可較一般田間栽培者提高菌根形成率，未施用複合肥料且未接菌者平均單支根鮮重32.05公克，而接菌者可達50.65公克，提升產品等級。

菌根菌絲生長蔓延於根內細胞、細胞間隙及根外，對於外來線蟲或病原菌而言，是極佳屏障。而且菌根較一般非菌根木質化，可將病原菌限制於中柱外的皮層組織。菌根可阻止尖鐮孢菌（Fusarium oxysporum ）侵害番茄維管束；以化學觀點而言，菌根細胞會產生或分泌某些化學物質，如同植物殺菌素的精氨酸，可減少根黑腐病菌（Thielaviopsis basicola ）厚膜孢子產生，幫助植物抵禦外來病原菌。菌根改變根圈分泌物種類及量，使菌根對病原菌的吸引力減小，例如玉米、菊花植株菌根化後，根圈濾液會減少根寄生菌疫黴菌（Phytophthora cinnamomi ）孢子囊及游走孢子產生。菌根含多量兒茶酚，可於生體外實驗抑制白絹病菌（Sclerotium rolfsii）生長。

吉安尼－ 皮爾森（ V . G i a n i n a z z i -Pearson）亦利用免疫細胞化學技術發現含有叢枝體的細胞內有特殊蛋白質，顯示宿主根部被菌根菌感染後，某些增加宿主抵抗力的機制被活化。若以生物性觀點，菌根分泌物常誘引根域放線菌棲群增加，而這些放線菌常為病害之拮抗菌，因而使得菌根作物對線蟲或根部病害的耐力較高。但亦有相反例子，例如大豆產生菌根囊胞突破根表面造成傷口時，常增加土壤疫病菌屬（Phytophthora ）引起根部病害。屏東科技大學農園生產系植物生理暨有益微生物研究室以彩色海芋組織培養苗接種菌根菌後，再接種軟腐病菌（Erwinia carotovora ）或立枯絲核病菌（Rhizoctonia solani），分別對照未接種菌根菌者發病指數降低30％、35％。

改變次級代謝產物含量，提升作物品質
特用或藥用植物所含藥效成分之次級代謝產物多寡會影響品質，報告指出菌根也會影響植物次級代謝過程，導致代謝產物發生變化。

莊惠瑤也在《丹參接種叢枝菌根菌對植株生育及抗氧化能力之影響》提出將丹參接種菌根菌，亦發現其對植株生育、生理特性及根部抗氧化能力有提升作用，例如接種潔淨球囊霉（Gc）、叢枝球囊霉（Ge）、摩西球囊霉（Gm）可提高根部氮、磷、鉀、鈣、鐵、銅、鈉含量，並可提升地下部鮮重與乾重、全株鮮重，因此提高產量與品質。

2017 年陳志瑋《接種叢枝菌根菌對白杭菊生長發育及抗氧化能力之研究》發現杭菊接種菌根菌，除了鮮花產量增加15％，乾重增加18.6％。花部總酚、類黃酮等含量，與對照組比較分別增加41％多酚類、27％類黃酮含量。

邱明賜〈微生物肥料——菌根菌在茶苗的應用技術〉、〈茶苗接種囊叢枝對茶氨酸及γ -氨基丁酸含量之研究〉提出，茶樹菌根對氨態氮代謝較硝酸態氮佳，吸收氨態氮後主要以茶氨酸、谷氨醯胺、精胺酸儲藏於根部，在幼葉萌發期間其根部茶胺酸含量會轉移至新稍，而茶氨酸、γ -氨基丁酸對於降血壓及安定神經效果明顯，菌根可提升茶葉品質，連帶增加產品附加價值。

許赫容《接種叢枝菌根菌對洛神葵生長發育及果萼抗氧化能力之研究》發現，洛神葵接種菌根菌後顯著增加果萼次級代謝產物總酚、類黃酮、花青素等抗氧化成分含量，大幅提升產品品質。

4 種山藥接種菌根菌生育比較（整理分析／呂芳舉、王均琍）

將山藥接種菌根菌，發現能夠影響次級代謝產物總酚、類黃酮、花青素等抗氧化成分，以及尿囊素生成、含量增減。

臺農1號	臺農2號
二刺品系	臺農5號

4 種山藥接種6 種叢枝菌根菌塊莖產量比較（整理分析／呂芳舉、王均琍）

4 種山藥採收之地下塊莖，其幼苗分別接種潔淨球囊霉（Gc）、叢枝球囊霉（Ge）、微小球囊霉（Gf）、大孢子屬（Gg）、摩西球囊霉（Gm）、無柄孢子屬（Asp）；結果發現接菌組每株塊莖產量一般高於未接菌對照組，經鄧肯氏多變域分析後，同一欄內具有相同字母顯示差異不顯著。

選擇適用對象及方法，
搭配農藥減量拓展國內外市場
於穴盤育苗時施用菌根菌可節省接種劑用量，菌根形成率高且效果佳。育苗介質加入適量接種劑，以每穴格含50～100個孢子（約2～4毫升）計算接種劑量，混拌均勻後裝填入穴盤格，播入種子稍微覆土，待種子發芽後根系接觸發芽孢子，即可被感染形成菌根。

苗木尚未接菌者，可於種植前將苗根連穴盤介質稍微噴濕，用滾黏方式將接種劑黏附於根部再行種植。若是已移植田間尚未接菌的較大植栽不推薦使用，如果一定要使用，建議在環施追肥時，將接種劑撒在環溝內，使之與新長出的根系接觸。而尚未接菌的草生栽植果園也不推薦，但亦可在根域種植已感染菌根菌的草生植物。對於一些機械播種或是撒播種子作物，例如紅豆、大豆、綠豆，宜以種子包覆菌根菌為佳。將羧甲基纖維素（CMC）加水配製3％水溶液煮成黏稠狀，將其均布於種子表面，施入適量接種劑，使種子外均勻黏著一層，晾乾後即可播種。

在接菌初期3週內務必少施磷肥，且避免施用化學藥劑，尤其是殺菌劑，但依得利不在此限。如果育苗期已有病害發生須施用殺菌劑，仍以農民慣行方法行之。少數十字花科如甘藍、蘿蔔、白菜等、石竹科如康乃馨、莧科如莧菜、藜科如菠菜、鴨趾草科、玉蕊科、馬齒莧科、山欖科、蒺藜科等非菌根作物，施用菌根菌無效。

未來農業生產體系中，化學肥料及農藥施用量勢必減少，生物肥料將扮演更重要的角色。菌根菌因其宿主廣泛，生產過程節能減碳，推廣應用深具潛力。如何讓農民樂於使用，建議由農會廣設講習班介紹菌根菌使用效益、方法與對象，初期由政府補助購買接種劑，將種苗業者納入推廣使用接種劑主要對象，從源頭推廣應用。

為取得品質優良、價格合理的菌根菌，建議政府輔導廠商擴大銷售，尤其東南亞等地區，除了拓展臺灣農業技術實力，亦使廠商不至於淺盤銷路而難以長期經營。此外，如何篩選更多優異菌根菌種，量產、保存、開發接種作物種類與技術，提高菌根菌功效，均為未來精進課題。

文․ 攝影／王均琍　屏東科技大學農園生產系名譽教授
豐年6808