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柑橘生長發育特性
發文日:99/08/10

瞭解柑橘生長發育的規律特性、以及它的生長發育與環境條件的關係,藉以採取合理的栽培管理措施是柑橘栽培者尋求穩定產量、優良品質及降低產銷成本的基本認識。

(一) 芽的特性
芽是葉、枝、幹、花、果等生長發育的基楚。柑橘的嫩梢頂端停止生長後,頂芽會自行脫落稱為自剪。愈在枝梢頂部的芽生長旺盛,就容易萌發抽梢,中部的芽生長較弱,基部的芽更弱,常常不萌發成為潛伏芽。柑橘的芽是複芽,枝梢先端的幾個芽各萌發一個主芽,若萌發的主芽受傷或被摘除,會刺激同一葉腋及其附近葉腋的副芽抽生。柑橘修剪時常利用此一特性,抺除先萌發嫩梢而促使副芽萌發更多的整齊的新梢(副芽)。

(二) 枝梢的生長習性
按生長的季節,枝梢可分為春梢、夏梢、秋梢、冬梢。依據其抽生的順序次數可分為一次春梢、二次梢、三次梢,再依枝梢性質可分為二大類,一為生長枝(發育枝),另一為結果枝,結果枝又可分為結果母枝與結果枝;有葉或無葉的單花或花序結果枝。依枝梢生長勢的強弱,可分為徒長枝與維細枝。

(三) 根系生長及其特性
1. 根系:由主根、側根和鬚根組成根系

2. 根系的功能:
(1) 吸收土壤水分、養分及運輸水養分。
(2) 合成和貯蔵有機養分物質的器官,有機養分包括氨基酸、蛋白質、有機酸、生長激素等。
(3) 固持植株。

3. 根據根分佈的位置和地面形成的角度,根系可分為:
(1) 垂直根系:發展旺盛,往往導致地上部徒長,延遲開花結果。
(2) 水平根系:發展良好,分生側根多、鬚根分佈密,有利地上部趨向生 殖生長轉化,提早開花結果。
為避免柑橘園缺水、乾旱,並提高肥料效率,應在定植時就開始注意水平根系的培育,使它側根多、鬚根稠密,並深入土壤一定的深度。在柑橘園的栽培管理上,持續保持“根深葉茂”的原則,培育深、廣、密、壯的強根系。

(四) 葉及其功能
1. 葉片的功能:
(1) 進行光合作用,製造有機養分。
(2) 具蒸散、呼吸等生理作用,進行物質的轉換,水分的調節,以維樹體
正常生理活動。
(3) 貯蔵有機養分,貯蔵全樹30-40%的氮含量。
(4) 幼葉和老葉合成促進和抑制生長的激素,調節植株的生長發育。

2. 葉片的構造
表面具腊質,其下為上下表皮細胞。下表皮分佈很多氣孔,再下為果肉。氣孔是呼吸作用,氣體交換和蒸散作用的通道,也是病菌入侵孔道之一,葉面施肥的營養物質,經由氣孔表皮細胞果肉細胞進入樹體內。
強光、氣温乾燥或高温均有利氣孔發育氣孔的開關與光線的強弱有關,一天中上午9時-10時,下午3時-4時,氣孔開量最大。
瞭解與掌握氣孔發育分佈的特性及其功能,整枝修剪促進光線透射樹冠內膛,可作為噴藥施肥的依據,因而提高其效率。

3. 同一柑橘品種葉片的顏色及大小,能明顯反映出樹體的營養狀況以便採取施肥、灌溉、排水、病蟲害防治及修剪的必要管理作業。
葉片分析是瞭解柑橘樹體營養狀態的最科學方法。

4. 葉片的形狀和大小受生長時期的氣温與光線影響很大。
氣温較低時,成長的葉片如春梢,晚秋梢較小且窄,氣温較高時成長的葉片如夏梢則較大。在強光部位的葉片較小且厚,在弱光部位者較大且薄,前者能製造養分,後者可能會消耗養分。因此,修剪植株,讓葉片多接受日照是栽培上主要的作業。

5. 葉片的壽命
柑橘葉片的壽命通常有1-2年,少數有3年。
(1) 正常落葉:新梢萌發後,有大量新葉更換老葉,尤其在開花末期的落葉最多,能保持老葉/新葉在55/45之間可視為正常落葉。
(2) 異常落葉產生的原因:
A. 缺乏無機營養。
B. 土壤乾旱與排水不良過濕。
C. 病蟲為害。
D. 風害、藥害、肥傷、傷根。
E. 土壤pH值低,為酸性土壤,地力衰退及重金屬傷根腐爛。
F. 根群衰弱腐爛死亡。
栽培上,促進葉片正常生長,擴大樹冠,增加光線入射量,提高光合作用,並保護葉片,延長葉的壽命,增強樹勢,是提高產量及品質的重要措施。

6. 葉/果
疏果是提升品質,避免隔年結果及培育健壯根系的關鍵作業。葉/果的適當比例,因地區、氣候,管理作業及品種而異:

(五) 花及花芽分化
1. 花的種類
(1) 完全花:正常花的花器包括花梗、花萼、花瓣(4-8片)、雄蕊(20-60個)、雌蕊(子房8-15室)及蜜盤等。蜜盤位於雌蕊基部呈扁圓形,周圍分佈蜜腺,開花時能分泌豐富的香甜蜜汁,引誘昆蟲傳送花粉。
(2) 不完全花:是柑橘無籽的重要因素,係由遺傳基因決定,但也與營養和環境條件有關。
A. 沒有花粉:臍橙
B. 花粉不孕:温州蜜柑
C. 胚囊退化:南豐蜜桔
(3) 畸形花
A .露柱花
B. 雌蕊退化花(檸檬、枸櫞、萊姆、酸橙等)
C. 雄蕊退化花
花器的發育跟冬春的天氣和樹體的營養狀態關係密切。當花量大且早春先暖後冷,小蕾長期處於低温,天氣乾旱加以冬季落葉嚴重,樹體的營養累積差,使花器的發育不全,雌蕊退化花,露柱花等畸形花的比例會大大增加,導致減產。

2. 開花
椪柑的開花温度介於18-22℃。柑橘開花期的早晚因品種而不同,甜橙比桶柑早,桶柑又較椪柑先開花。

3. 柑橘的花芽分化
結果母枝在老熟根生長速率降低時便開始花芽分化,最多在春芽萌動前數週。柑橘花芽分化有生理分化期及形態分化期兩個階段。形態分化期又可分為分化初期、分化期、萼片期、花瓣期、雄蕊期、雌蕊期等。
導柑橘花芽分化的因素:
(1) 低温
在亞熱帶氣候,花芽的誘導(induction),需要數週的温度低於25℃。如臍橙在日/夜温24℃/19℃時進行花芽分化。各年分的花化期可能有很大的差別。氣温高的地區較低的地區完成整個花芽分化過程的時間逐漸縮短,盛花期逐漸提早。
(2) 乾旱(水分逆境)
在熱帶氣候(Tropical climates)下乾旱是花芽誘導分化的基本因素。在旱季後雨季來臨時便開花。檸檬、金柑、四季桔、萊姆等的花芽分化與低温和乾旱無關。

(六) 果實發育
1. 柑果的組成
(1) 外果皮:又稱色素層佈滿油胞。由子房外壁細胞發育而成。
(2) 中果皮:又稱白絨層或海綿層。由子房中壁細胞發育而成。
(3) 內果皮:即果肉,由瓢囊汁胞和果心組成。
瓢囊由心皮發育而成;汁胞由心室內壁細胞凸起後發育而成。
(4) 種子:珠心徑授受精或授粉的刺激由胚珠或珠心組織發育形成。
種子由革質的外種皮和柔 膜質的內種皮包裹。單胚多胚
有些柑橘品種可能由於花粉和胚囊發育不全或敗育,自交不親和三倍體植株,輻射誘變,營養性無籽藥劑處理等原因成為無籽或少籽。
(5) 果蒂:由花柄和花萼發育而成。是果實著生於枝條的部位,是樹體輸送養分至果實的通道。採果後,落蒂的果實,病原菌易從果蒂侵入造成果腐。

2. 柑橘落花和生理落果的原因
(1) 花器發育不全或自花不孕(自交不親和)臍橙不具花粉。沙田柚、麻豆文旦自交不親和,人工授粉能提高結果率。
(2) 內源激素不足柑橘著果需要類GA(激勃素)和細胞分裂素,其主要來源是種子,因無籽或少籽,內源激素合成不足,便會產生落花落果。
(3) 養分失調引起有機、無機養分不足或失調的因素都會加劇落花落果:
A. 花量過多,分散養分
B. 營養生長過旺,枝葉消量過量的有機養分
C. 異常落葉,損失貯藏的有機養分
D. 花期低温或幼果期温度驟變
E. 冬季乾旱或花期陰雨
F. 無機營養缺乏等

3. 果實發育的階段
(1) 幼果期
從謝花後到生理落果(第一次、第二次生理落果)結束為止。果實內部各部分組織的細胞進行旺盛的細胞分裂,增大體積發育成幼果。
果實的體積和重量的增加緩慢,細胞的數量增長很快,其中果皮增厚最快。
此期是著果的重要階段,樹體的有機、無機營養狀況,內含激素含量和氣候條件的不適宜都會引起幼果大量脫落。
(2) 壯果期
生理落果結束後到果實開始著色為止,是果實肥大期。可再分為:
A. 壯果前期:各組織細胞充實和細胞增大。果皮增至最厚。種子已長成並具發芽力。汁胞長成定型。
B. 壯果後期:果實發育最重要時期。主要是汁胞中汁液迅速增加和內含物的充實。可溶性糖、維生素C逐漸增加,酸由於呼吸作用的消耗而不斷減少。植株本身的營養狀況和外界環境都會強烈影響果實的大小和品質。此時期果肉增長速度太快,如果果皮增長速度跟不上時,便會發生裂果。同時果皮已較疏鬆,特別是寬皮柑容易發生日灼(日燒)。宜採防晒措施。
(3) 成熟期
當果汁含糖增加速度和酸之減少速度顯著變緩時,果實便進入成熟期,其重量的增加也顯著減緩。當日夜温降至20℃/10℃以下時,葉綠素分解,類胡蘿蔔素、花青素、桔紅素的積累,果實開始轉色,最後呈現品種的固有果皮色和果肉色,果汁也出現香氣,瓢囊和汁胞軟化。隨果實的成熟,由果實合成的內源激素減少,如遇12.8℃以下的低温,促進成長激素合成進一步減少,乙烯合成增加,果蒂便易產生離層而發生採前落果。果皮老化後,易感染病菌,如綠霉菌、炭疽病、蒂腐病等而腐爛。採收時應避免果實受傷以減少腐損。

引用自台灣柑橘產業資訊網 嘉義農業試驗分所 徐主任 信次