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植物癭概述
發文日:2010-11-29
造癭昆蟲對植物的操控是長期共同演化的結果。最早的古生造癭昆蟲,可能由腐食性昆蟲演化而來,發生於被子植物產生物種輻射適應(angiosperm radiation)的泥盆紀(Devonian)。現今大多數的造癭昆蟲,則由植食性或肉食性昆蟲演化而來,衍生於被子植物呈現優勢、繁盛的白堊紀(Cretaceous)(Roskam,1992)。蟲癭雖然廣布於被子植物、裸子植物、蕨類、蘚苔類、藻類甚至於真菌類,但是由於造癭昆蟲與被子植物在地質年代的發生期吻合,共有百分之九十以上的蟲癭發現於被子植物(Mani,1964)。產癭植物不論營養器官或繁殖器官皆能形成蟲癭,而葉部為造癭昆蟲的最愛,約80%形成於葉部(Mani,1964)。據Buhr(1965)之報告,記錄到大約13,000種造癭植物,約佔所有昆蟲種類的2%,分屬七個目,以癭蚋(cecidomyiid)、癭蜂(cynipid)及葉蜂(sawfly)為主要三大類群(Rohfritsch,1992)。多數的造癭昆蟲顯示高度的寄主或器官專一性,他們有的只在單一植物種或親緣相近的種類造癭(Dreger-Jauffert&Shorthouse,1992)。
造癭昆蟲從初期至成熟期都住留於癭內,這段期間不僅造癭昆蟲逐步發育成長,癭組織也不斷產生微妙變化。Lalonde和Shorthouse(1983)將原質性蟲癭之發育分成四個階段:
1.初期(initiation phase),造癭昆蟲產卵刺激植物組織發育形成蟲癭,蟲癭初期多發生於尚未完全分化的組織;
2.成長期(growth phase),造癭昆蟲逐漸被增生的薄壁細胞包埋,靠近蟲室之細胞開始形成維管束,造癭昆蟲附近的細胞則會形成營養細胞,提供造癭昆蟲營養來源;
3.成熟期(maturation phase),蟲癭組織終止生長,持續分化成營養組織、富含澱粉質的組織層及含木質素的厚壁細胞層(Bronner,1992)
4.羽化期(dehiscence Phase),成蟲離開蟲室。
究竟是什麼力量驅動著蟲癭的演化?針對蟲癭之適應性,不斷有學者提出假說。Price等(1986,1987)將之整理成六類,包括:
1.中性共生(neutralism)的非適應假說(nonadaptive hypothesis);
2.屬於植物的防禦行為的植物防禦假說(plant protection hypothesis);
3.造癭生物匯集營養與植物防禦行為的互利假說(mutual benefit hypothesis);
4.僅為造癭生物匯集營養的營養假說(nutrition hypothesis);
5.為躲避環境逆境的微環境假說(microenvironment hypothesis);及
6.為抵抗和躲避天敵的天敵假說(enemy hypothesis)。
在蟲癭的小小世界中,不僅僅是造癭昆蟲及產癭植物兩種角色,尚有嚴密的食物鏈及複雜生物關係,可說是自成癭社會(gall community),成員包括造癭昆蟲、寄生生物(parasitoid)、客居生物(inquiline)及共生生物(symbiotic organism)等等。寄生生物之目標為癭內的幼蟲,常造成幼蟲的死亡。客居生物生活於癭內,取食癭組織,並不會直接危害造癭昆蟲,但往往因食物競爭,而使造癭昆蟲餓死。有時亦會在癭內發現寄生或共生真菌,在蟲癭老化或凋萎時,會有腐生真菌入侵。另外有些較大型的動物如鳥類,也會捕食癭內的幼蟲,捕食者的偏好也是蟲癭選汰的力量之一(Abrahamson&Weis,1997)。