由Pseudoidium neolycopersici 引起之番茄白粉病鑑定與商業品種之感病性評估.pdf - 農業知識入口網

台灣農業研究 (J. Taiwan Agric. Res.) 71(1):19–34 (2022) 研究報告
DOI:10.6156/JTAR.202203_71(1).0003
由 Pseudoidium neolycopersici 引起之番茄白粉病
鑑定與商業品種之感病性評估
戴裕綸1　黃晉興2　蔡志濃3　林筑蘋4,*
摘要
戴裕綸、黃晉興、蔡志濃、林筑蘋。2022。由Pseudoidium neolycopersici引起之番茄白粉
病鑑定與商業品種之感病性評估。台灣農業研究71(1):19–34。
於台灣中部網室栽培的大果番茄品種觀察到3類型白粉病病徵，分別描述如下，類型1：於葉正面呈現
典型白色粉狀病斑，並可見大量孢子；類型2：於葉正面呈現黃化不規則暈斑和壞疽，並於相應之葉背可見
些許孢子；類型3：於葉正面呈現圓形到不規則狀之褐化壞疽，並可見些許孢子。經由光學顯微鏡下觀察病
徵上之病兆，可見無性世代之分生孢子但並無發現有性世代之子囊孢子，利用番茄葉圓片分別對不同病徵上
之病原菌進行單孢培養以供鑑定和病原性測試，依據形態特徵與internal transcribed spacer (ITS) 序列親緣演
化分析，分離菌株皆鑑定為Pseudoidium neolycopersici。病原菌接種試驗結果顯示，類型1病徵產生在接種
點位於葉正面，類型2病徵產生在接種點位於葉背，類型3病徵發生在環境溫度和相對濕度變化較大時。此
外，分離株於所有受試的大果番茄品種 (「綠鑽石」、「金吉利」、「農友301」和「鐵娘」) 皆能在葉部造成嚴
重的病徵並產生大量孢子，相對於小果番茄品種 (「美女」、「玉女」、「麗金」和「金瑩」) 除了「嬌女」跟大
果番茄一樣呈現強烈感病外，其他則病徵輕微且產孢少。本篇為台灣首次確認P. neolycopersici引起番茄白
粉病及其病徵之正式報導。
關鍵詞：白粉病、鑑定、病徵、Pseudoidium neolycopersici。
前言 因此在經濟生產上具有潛在的威脅性。P.
neolycopersici 感染番茄時於葉表面形成白色
白粉病 (powdery mildew) 為活體營養之病
粉狀黴物，其同時也能危害葉背、葉柄、莖和
原菌，在許多農、園藝作物上都會造成危害，
花萼，嚴重感染時導致葉片提早老化，雖然不
已知有近 700 種白粉病菌可引起白粉病，發
能感染果實，但可能間接造成果實萎縮 (Jones
生在大約7,600種被子植物上 (Ridout 2009)。
et al. 2001)。溫室若無有效防治，罹病率可達
目前在全球曾被記錄可感染番茄 (Solanum ly- 90% (Stevanović et al. 2012)，而因嚴重感染
copersicum L.) 的白粉病菌種約有 6種 (Kiss et 白粉病致使提早落葉，可能造成植株整體葉面
al. 2001; Tzean et al. 2019)，其中Pseudoidium 積減少50–60%，甚至能造成 20%左右的果實
neolycopersici (L. Kiss.) L. Kiss. (syn. Oidium 產量損失 (Chelal & Hau 2015)。
neolycopersici L. Kiss.) 除了發生地域範圍大 P. neolycopersici白粉病菌於1970年代末
(Kiss et al. 2001)，寄主範圍亦廣 (Whipps 1998)， 即曾在番茄產業大發生，諸如在日本、北美和
投稿日期：2021 年8月18日；接受日期：2021 年10月12日。
* 通訊作者：cplin@tari.gov.tw
1 農委會農業試驗所植物病理組計畫助理。台灣 台中市。
2 農委會農業試驗所植物病理組副研究員。台灣 台中市。
3 農委會農業試驗所植物病理組研究員。台灣 台中市。
4 農委會農業試驗所植物病理組助理研究員。台灣 台中市。
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歐洲等地都有相關報導，其危害範圍廣布全球 相反或不一致的抗感病性，如：Whipps et al.
以經濟生產為目的之溫室或田間，然而因命名 (1998) 報導P. neolycopersici可以感染葫蘆科
問題、缺乏有性世代導致鑑定混淆等因素，一 作物，但在Fletcher et al. (1988) 或 Kashimo-
直到Kiss et al. (2001, 2005) 對當時發生之白 to et al. (2003a) 的試驗結果則否，此也進一步
粉病標本、新鮮樣本和文獻重新進行詳盡之形 顯示P. neolycopersici在種間可能存在不同品
態和分子鑑定，才最終得以確認危害的病原菌 系 (race) 或病原型 (pathotype)。
種類。近10年來，韓國 (Park et al. 2010)、塞 本研究於2019–2021年間於台中市 (霧峰
爾維亞 (Stevanović et al. 2012) 和南非 (Lebe- 區、烏日區)、南投縣 (信義鄉)、彰化縣 (北斗
da et al. 2015) 等地仍陸續有P. neolycopersici 鎮) 以及雲林縣 (莿桐鄉) 等地之溫網室或露天
相關之發現報導，顯見P. neolycopersici在番 栽培之牛番茄和玉女番茄上觀察到類型不同白
茄上仍為值得注意的病原菌之一。 粉病病徵，蒐集病原菌以形態與分子特徵進行
台灣番茄曾經記錄的白粉病菌包含Golovi- 鑑定。另外，為瞭解不同品種番茄對白粉病菌
nomyces orontii (Castagne) V. P. Heluta (syn. 的感病性是否具有差異，本研究蒐集台灣各商
Erysiphe orontii Castagne)、G. cichoracearum 業品種番茄並進行對白粉病菌的感病性測試。
(DC.) V. P. Heluta (syn. E. cichoracearum DC.)
和Leveillula taurica (Lév.) G. Arnaud等 (Tzean 材料與方法
et al. 2019; Lin et al. 2022)，而 2005 年曾有
供試作物之栽培、葉圓片製備
關於P. neolycopersici相關防治報導 (Hsieh et
al. 2005)，但並無正式文獻詳細描述其發生、 供試作物栽培：將金吉利番茄 (大果品
病徵和病原菌形態。 種) 種子直播於裝有泥炭土之穴盤，置於恆溫
為達防治目的，抗病育種為一常見手段之 24℃、光照12 h之走入式生長箱，於2 wk後
一。目前世界上多數番茄商業栽培品種幾乎都 挑取順利發芽的健康植株移植至4吋裝有泥炭
能被P. neolycopersici白粉病菌感染，只是存 土之塑膠盆。待植株生長 5–6 wk，即用於病
在罹病度 (disease severity) 上的差異 (Matsuda 原菌接種和葉圓片製備。
et al. 2001; Lebeda et al. 2014; Arushi & Bany- 葉圓片製備：剪取株齡 5–6 wk 的番茄
al 2018)，因此育種學家將目標轉移到具有抗病 中、上位葉片，並以自來水清洗掉粉塵，再用
潛力的部分野生茄科植物，如S. habrochaites 1%次氯酸鈉進行表面消毒20–30 s、3次無菌
S. Knapp & D. M. Spooner與S. pennellii Cor- 水漂洗後，用滅菌過之紙巾吸乾葉面自由水。
rell 等 (Lebeda et al. 2014)。抗病性植株在白 以直徑1.5 cm打孔器切取葉圓片，將葉圓片葉
粉病菌入侵前可能在菌絲與葉表接觸面產生 面朝上放置於含有2層濾紙之直徑9 cm塑膠培
乳突 (papilla) 形成物理和化學屏障 (Ridout 養皿中，添加約4 mL含有50 mg L-1 tetracyclin
2009)，或者在病原菌入侵過程吸器形成前後， 之 M-solution (mannitol 10,000 mg L-1,
產生過敏性反應阻止病原菌擴展 (Mieslerová benzimidazole 30 mg L-1) 使濾紙濕潤至有些許
et al. 2004; Matsuda et al. 2005)，抑或是感染 自由水，以保持葉圓片活性 (Huang et al. 2009)。
後使菌絲生長明顯受限且不產孢 (Lindhout et
番茄白粉病樣本蒐集與病原菌純化培養
al. 1993) 等。另外，部分學者也觀察到相同番
茄品種在不同來源白粉病分離株接種下出現不 本研究供試菌株個別分離自霧峰網室牛番
一樣的結果，如日本分離株 P. neolycopersici 茄病徵類型1、2、3 (圖1) 和玉女番茄 (圖2)
KTP-01即可嚴重感染原本應具有高度抗性的 之白粉病菌株，將樣本於解剖顯微鏡下以單根
荷蘭抗病品種番茄 ‘Grace’ (De Ruiter Seeds, 毛髮夾為工具挑取孢子串至上述葉圓片裝置
Bleiswijk, The Netherlands) (Kashimoto et al. (Huang et al. 2009)，於恆溫 24℃、光照 12 h
2003b)；又或者寄主範圍試驗結果中呈現完全 之生長箱中培養，2 wk 後再挑取葉圓片上單
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圖1.　白粉病菌Pseudoidium neolycopersici 於田間大果番茄 (未記錄品種) 上造成之3類型病徵。(A–C) 類型
1，白色粉狀病斑於葉上表面、葉柄或莖上出現；(D–F) 類型2，鮮黃色暈斑於葉上表面出現，部分中心壞疽，
於葉下表面可見病兆；(G–I) 類型3，圓形或不規則形壞疽於葉上表面出現，巨觀上病兆較少，有時不可見。
Fig. 1.　Three types of symptoms caused by Pseudoidium neolycopersici on large fruit tomatoes in the fi eld. (A–
C) type 1 symptom showed white circular pustules on the upper side of leaves, as well as the surface of petioles and
stems; (D–F) type 2 symptom was brightly halo–yellow lesion with central necrosis on the upper side of leaves. Pow-
dery mildew fungi were found on the lower side of leaves; and (G–I) type 3 symptom was circular or irregular lesions
on the upper side of leaves, and sign of powdery mildew was rarely found.
一孢子重複上述方式進行單孢純化培養，並以 光照12 h之生長箱中培養2 wk，其後挑取病
接種後具有明顯產孢之葉圓片塗抹新葉圓片的 兆在光學顯微鏡下觀察，進行形態特徵的測量
方式持續繼代，以備試驗使用。最終分離純化 和紀錄，包含：孢子長、寬、長寬比及其形態，
菌株為TARI_PM-1 (來自玉女番茄葉正面)、 產孢梗、足細胞 (foot cell) 長度、following
TARI_PM-2 (來自牛番茄葉正面類型1病徵)、 cell數量、菌絲附著器 (hyphal appressoria) 形
TARI_PM-5 (來自牛番茄葉背類型2病徵) 和 態等特徵。另外於9 cm玻璃培養皿中由下而
TARI_PM-7 (來自牛番茄葉正面類型3病徵)。 上依序放置經高壓滅菌之濾紙、三角玻棒、載
玻片，加入適量無菌水潤濕濾紙製造濕室，
病原菌形態鑑定
再以接種 2 wk 後具明顯產孢之葉圓片輕觸
將供試菌株接種於葉圓片，在恆溫24℃、 玻片使分生孢子沾附，於 24℃、無光照 24 h
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同病兆進行研磨，其後添加500 μL CF buffer
(農業試驗所配方) 使組織粉末均勻溶於其中，
再用微量吸管將溶液吸取至1.5 mL離心管，
以 12,000× g 離心 10 min。取 200 μL 離心後
之上清液至新的1.5 mL離心管，在100℃進行
乾浴 10 min，即完成 gDNA 萃取，將核酸以
Milli-Q (MQ)水稀釋10×後放置於-20℃保存
備用。
rDNA internal transcribed spacer (ITS) 序
列增幅與定序：將供試菌株萃取之 gDNA 進
行聚合酶鏈鎖反應 (polymerase chain reaction;
PCR)，增幅 rDNA ITS片段。PCR反應之混合
物及進行流程，以下列成分濃度及流程進行：
反應混合液含 10 μL 的耐熱聚合酶預混組
(Taq DNA polymerase 2× Master Mix RED, Ampli-
qon, Odense, Denmark)，1 μL的DNA template，
10 um的primer各1 μL，primer分別為PMITS1
(5’-TCGGACTGGCCTCAGGGAGA-3’) 和
PMITS2 (5’-TCACTCGCCGTTACTGAG-
GT-3’) (Cunnington et al. 2003)，並添加 7 μL
MQ 水使其最終為 20 μL。ITS 反應流程為：
95℃解旋反應 (denature) 5 min；95℃解旋反
圖2.　白粉病菌Pseudoidium neolycopersici於田間
感染小果番茄 (「玉女」品種) 之病徵。於病原菌感 應，52℃黏合反應 (annealing)，72℃延長反應
染處可觀察到 (A) 白色粉狀病斑；(B、C) 淺黃；(D， (extension) 等各30 s，進行 35次循環；最後
箭頭處) 紫色小斑；(C) 部分病斑中心壞疽而無明顯 以72℃、7 min進行最終延長反應。將PCR產
產孢。
物進行膠體電泳確認後，送交源資國際生物
Fig. 2.　Symptoms of tomato powdery mildew caused
股份有限公司 (台灣新北市) 進行定序。使用
by Pseudoidium neolycopersici on cherry tomatoes
(cv. ‘Jade Girl’) in the fi eld. (A) white-powdery; (B, C) BioEdit v7.2.5 軟體 (Hall 1999) 將定序後之
light-yellow; or (D; indicated with an arrow) purple tiny
ITS原始序列兩端訊號不穩定的部分去除，再
spots occurred on infection sites of leaves; (C) some
spots appeared with central necrosis, and little or no 將正、反股引子解序出的序列進行疊合以獲得
sporulation of pathogen could be observed.
最終定序結果。
親緣關係樹分析：親緣演化分析使用共
後觀察孢子發芽方式及孢子附著器 (conidial 21 株菌株，包含本試驗分離之 3 株供試菌
appressoria) 形態。形態鑑定參照 Taxonomic 株，和18株由GenBank取得序列之參考菌株
Manual of the Erysiphales (Powdery Mildews) (reference strain) (表 1)。將序列以 MEGA Ⅹ
之檢索表 (Braun & Cook 2012) 進行無性態形 軟體 (Kumar et al. 2018) 進行排列分析 (align-
態鑑定。 ment)，再透過人工方式進行微調，最終序列
用以構築ITS單基因親緣關係樹。ITS親緣關
病原菌分子鑑定
係樹建構使用MEGA Ⅹ軟體進行，選擇最大
gDNA抽取：切取含有番茄白粉病菌之葉 似然法 (maximum likelihood method; ML) 進
片至適量大小，以液態氮在研缽下將組織連 行演算，並透過MEGA Ⅹ中的 Find Best DNA/
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表1.　本研究用於建構internal transcribed spacer (ITS) 親緣關係樹之菌株。
Table 1.　The isolates of powdery mildew fungi used for phylogenetic analysis in this study.
Herbarium GenBank
Species accession no.z Isolates accession no. Reference
Erysiphe aquilegiae VPRI21046 - AF154322 Kiss et al. (2005)
E. aquilegiae TPU495; MUMH98 - AB015929 Kiss et al. (2005)
E. aquilegiae - - AB000944 Kiss et al. (2005)
E. blasti MUMH2 - AB015918 Kiss et al. (2005)
E. glycines MUMH56 - AB015934 Kiss et al. (2005)
E. glycines MUMH52 - AB015927 Kiss et al. (2005)
E. huayinensis MUMH30S - AB015914 Kiss et al. (2005)
E. hypophylla VPRI22120 - AF298544 Kiss et al. (2005)
E. magnifica - - AF011312 Kiss et al. (2005)
E. macleayae TPU1873; MUMH54s - AB016048 Kiss et al. (2005)
E. symphoricarpi BPI747015 - AB078969 Kiss et al. (2005)
E. symphoricarpi MUMH1428 - AB078970 Kiss et al. (2005)
E. weigelae TPU1669 - AB015931 Kiss et al. (2005)
E. weigelae MUMH10s - AB015932 Kiss et al. (2005)
Pseudoidium neolycopersici (syn. Oidium - KTP01 AB094991 Kashimoto et al. (2003b)
neolycopersici)
P. neolycopersici VPRI20381 UK2 AB163916 Kiss et al. (2005)
P. neolycopersici BPI747013 Et1 AF229019 Kiss et al. (2005)
P. neolycopersici BPI746232 MD1 AB163915 Kiss et al. (2005)
P. neolycopersici - TARI_PM-1 MT370492 This paper
P. neolycopersici F0034681 TARI_PM-2 MT370493 This paper
P. neolycopersici - TARI_PM-5 MZ540810 This paper
z VPRI = Plant Disease Herbarium, Institute for Horticultural Development, Victoria, Australia; TPU = Toyama Prefectural Universi-
ty Herbarium, Japan; MUMH = Mie University Mycological Herbarium, Japan; BPI = U.S. National Fungus Collection, Beltsville,
MD; F = National Museum of Natural Science, Taiwan.
Protein Models 的功能選項進行最佳取代模型 式生長箱 (24℃，12 h光照)，套袋1 d，於第
(substitution model) 的分析，其中空格 (gaps) 10 天時，將不同接種部位處理之植株數量對
和遺失資料 (missing data) 完全去除，分支的支 半，分為繼續放置在走入式生長箱或移置溫室
持度以拔靴法 (bootstrap method) 進行 1,000 不同環境處理，並於接種後 10、14、19、24
次重複取樣來檢驗。 d (days post inoculation; dpi) 進行病徵觀察和
記錄，試驗共進行3次。
病原性測試
商業品種番茄對P. neolycopersici感病
將接種供試菌株 TARI_PM-2 達 2 wk 之
性試驗
葉圓片以無菌水洗下孢子，製備成5 × 105 co-
nidia mL-1孢子懸浮液，噴霧接種於5 wk大之 試驗期間為2020年11月初到2020年12
金吉利番茄，接種部位分為葉正面、葉背兩 月中旬 (環境溫度20–28℃，平均24℃)，共進
種，對照組則為無菌水同時接種於葉上、下兩 行3次。
面，各處理為8植株。接種後將植株置於走入 供試作物品種及來源：試驗使用番茄品種
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總共為9種，包含大果類：「綠鑽石」(‘Lu Zuan 種植期間無進行任何藥劑管理和人工接種，
Shi’)、「金吉利」(‘Golden Lucky’)、「農友301」 調查前採樣並於實驗室鏡檢確認形態符合 P.
(‘Farmers 301’) 和「鐵娘」(‘Sensation’)；小果 neolycopersici，且無其他種之複合感染。牛
類：「嬌女」(‘Jolly’)、「美女」(‘Beauty’)、「玉 番茄/玉女品種分別有84/48株，由下而上分別
女」(‘Jade Girl’)、「麗金」(‘Li Jin’) 和「金瑩」 對第 1、3、5、7 複葉進行罹病度調查 (小葉
(‘Golden Sweet’)。「玉女」品種為直接購買種 數 < 5之複葉不列入計算)。每複葉計算得一罹
苗，其他品種則以種子直播於泥炭土，待植株 病度，取4複葉罹病度平均為該植株罹病度，每
2 wk 大時以 4 吋盆定植於溫室，以備後續試 品種間隔取樣15株，以計算品種平均罹病度和
驗使用。 標準差。罹病度級數和計算方式參照上述試驗。
病原菌接種：接種源包含人工接種源和植
統計分析
株定植期間溫室自然感染源 (經形態確認為P.
本研究試驗數據以SAS® Enterprise Guide®
neolycopersici)。人工接種源菌株使用TARI_
8.2 版統計軟體 (SAS Institute Inc., Cary, NC,
PM-2，首次之接種以葉圓片法製備 2 × 104
USA) 進行單因子變異數分析法 (one-way anal-
conidia mL-1孢子懸浮液，於玉女品種定植後2
ysis of variance; one-way ANOVA)，並以最小
wk，其他品種為株齡5–6 wk時進行噴霧接種，
顯著差異性測驗 (Fisher’s protected least sig-
其後之接種則從前次接種試驗感染植株以無菌
nificant difference test; LSD test) 在 5%信心水
水洗下分生孢子製備為下批次人工接種源。
準下 (P < 0.05) 比較處理間平均值之差異。
罹病度調查：調查前採樣鏡檢確認白粉病
菌形態與P. neolycopersici相符，且無其他種
結果
之複合感染。植株由下而上調查3複葉 (小葉
數 < 5之複葉不列入計算)，每複葉計算得一 病徵描述
罹病度，取 3 複葉罹病度平均為該植株罹病 自 2019 年 12 月到 2020 年 5 月下旬，分
度，每品種含4重複，以計算品種平均罹病度 別於台中市的霧峰、烏日區，以及南投縣的信
和標準誤差 (standard error; SE)。罹病度級數 義鄉、彰化縣的北斗鎮、雲林縣的莿桐鄉等地
(disease index) 和計算方式如下：0 級：無任 栽植番茄的溫、網室中觀察到受白粉病菌感染
何病徵；1級：感染0–25%面積，僅出現黃化 之牛番茄或玉女番茄植株，經顯微鏡初步觀察
或產孢不明顯；2級：感染0–25%面積，產孢 發現病原菌具有相似形態，但依據番茄品種、
明顯或感染26–50%面積，產孢不明顯；3級： 病原菌初始感染部位與環境不同呈現不一樣之
感染 26–50% 面積，產孢明顯或感染 51–90% 病徵，其田間病徵描述如下。
面積，產孢不明顯；4級：感染51–90%面積， 牛番茄受害植株病徵可分為3類型：類型
產孢明顯或感染91–100%面積，產孢不明顯； 1，葉正面 (又稱「近軸面」，adaxial surface)
5 級：感染 91–100% 面積，產孢明顯或葉片 感染，於葉面形成白色圓斑，具粉粒質感白
萎凋面積 > 50%；複葉罹病度 (%) = [Σ(罹病 粉，病斑可互相癒合，造成白色粉末覆蓋全
指數 × 該指數之罹病小葉數)/(調查總小葉數 × 葉，後期葉面黃化、甚至褐化壞疽進而導致葉
5)] × 100%。 枯或落葉，莖部亦可受感染，於莖表面產生白
色圓形或長直形具粉粒質感病斑 (圖1A–C)；
網室內番茄自然感染P. neolycopersici
類型2，葉背 (遠軸面，abaxial surface) 感染，
之罹病度調查
於葉正面未出現典型白色粉末，反之葉背則可
於2021年1月下旬，在台中市霧峰區農業 見淺薄之白色粉狀物覆蓋。病兆對應處葉正面
試驗所的牛番茄「402」品種 (可樂種苗園提供， 呈鮮黃色、病健交接處不明顯之暈斑，危害後
台灣嘉義縣) 與玉女番茄混種網室進行白粉病 期部分病斑中央出現褐色凹陷壞疽 (圖1D–F)；
罹病度調查與病徵觀察，植株定植後約3 mo， 類型3，葉正面可見不明顯的白粉病病兆，病
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斑呈褐色或紅褐色，圓形到不規則，白色粉末
ye e e e e
隨或1G黑病–I褐勢)。色發調之展查壞漸田疽不區，明中有，顯時類，仍型病會斑1擴與中大央2導病呈致徵現葉於棕枯1褐2 (色圖月 haracteristic doidium typ doidium typ doidium typ doidium typ doidium typ
C u u u u u
至隔年5月皆可見，類型3病徵則僅於5月回 se se se se se
P P P P P
暖時觀察到。
ell
玉女番茄初期感染時，相對於牛番茄上的 g c 4)
病女徵番呈茄現上覆的蓋病葉徵面較或為產多孢種，良但好普之遍單病一斑病較斑，小玉或 diophore Followin 2 1–2 2 1–2 1–2(–
受限。玉女番茄上白粉病徵包含明顯到淺薄之 oni
C m)
白色粉粒 (圖2A)；淺綠或黃化暈斑，中央有 μ
時為形紫可態自褐見和色出褐IT細現色S小壞病分病疽徵子斑 的(鑑圖，玉不定2女B見為–番C病P)茄；兆. n和亦擴e具o有大ly有 部(c圖病o分p2徵病eDr斑類)s。ic僅型i ot cell length width (×min.–(avg.)–max. 30.5–(39.6)–53.3 ×7.6–(9.0)–10.6 29.0–(43.5)–64.0 ×7.6–(8.0)–9.1 41.1–(49.0)–61.0 ×7.62–(7.8)–9.1 30.5–(45.1)–64.0 ×7.6–(8.4)–10.6 (25–)30–60(–75) ×(5–)6–10(–14) axial surface of leaves.
1、2與3的牛番茄葉片上分離得白粉病分離菌 Fo bd
a
株TARI_PM-1、TARI_PM-2、TARI_PM-5和 b =
TARI_PM-7，4者無性世代形態特徵相似 (表 pex bed bed bed bed bed es; a
a o o o o o v
為絲形直2(f2無(隔外(d–孢i以孢孢孢2側孢uaomo2)r09vm，liv4，子解觀子立子梗1.邊態附代觀子ulc0go.o2 al4而.–it其t型，剖在察形w 頂)包l著表)呈寬 dyi，(()μ–l，i)4sp無o內裡m顯高到足成mn端 含u器描桶度e4到b發大gb，)a.論e不的微相有細方，， 3 t乳述x狀大cd橢長小e(芽).在eh)含r鏡對性–胞式然]形l突 l如m，，圓寬y為o6(l管(田圖纖ps直濕世為nd為在4i成狀 比形下n基長hgo.2(從間0維a圖a接度代柱葉頂il39假則 ti： ll部度(I.u(i) ×孢樣狀0。觀下e–f狀圓n生 ab鏈3為 o菌l–形L偶ip為7uAl本pr顆子，(察以 片單ip)生s.m3(1pp；–絲6成爾r 孢c9.或粒sle發可B裝p;頂–一5y4e o .產sa，(主(–可4)-bl子is體人p8菌芽見；t置is成(端d)aotn2孢hs.–發e要)r見3r de工寬.株屬成a孢或 r5r熟(i1 或)ure梗npfa(3)芽–表i縊idl接t) e平於子串部之–c孢.b-1e柱 ( 3od3as(rrB管0單生縮種 c)h.透均分頂孢lcom子×10.狀) rhoas6， a到. 長，生，ia之ip明(田值生子n91 nu n圖iμ(ei(–3長ann 多p度d有或有s病d無間和單相mb(.l) usi73)2) o& o、e、 b裂多–兆隔對C色樣狀.極一連×d[1pu8c (m –i–hCd)1y頂卵，瓣e上數不本寬限成於生態H–2oo9ilsoni5ri).)具皆中形端on狀為個，值熟。菌產較d2e，.。.–8k)--) 本研究分離株分離來源及形態特徵比較。表　Pseudoidium neolycopersici2.　Morphological characters of isolates in this study.Pseudoidium neolycopersiciTable 2. Conidia Length width (m)Length/ Host (cultivar)/sign ×μzmin.–(avg.)–max.width ratioGerm tube Isolateposition TARI PM-1Cherry tomato 29.0–(36.6)–47.2 1.5–(2.0)–3.1Simple or l×(Jade Girl) / ad15.2–(18.9)–22.9 TARI PM-2Large tomato / ad30.4–(38.8)–48.9 1.5–(2.1)–3.1Simple or l×13.7–(18.6)–21.3 TARI PM-5Large tomato / ab32.0–(43.1)–53.3 1.5–(2.2)–3.0Simple or l×16.8–(20.1)–24.4 TARI PM-7Large tomato / ad29.0–(39.2)–51.8 1.5–(2.0)–2.8Simple or l×15.2–(19.3)–22.9 x -(20–)25–45(–55) 1.7–2.8–(3.1)Simple or lP. neolycopersici×(Braun & Cook 2012)(10–)12–20(–28) z Sign position means the side of leaves where pathogens were isolated from. ad = adaxial surface of leay Pseudoidium type means producing conidia that mature singly. x No description.
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0033 林林筑筑蘋蘋..iinndddd 2255 22002222//33//2211 上上午午 0099::4466::222226 台灣農業研究　第71卷　第1期
(A) (B) (C) (D) (E) (I) (J) (K) (L)
(M) (N)
(F) (G) (H)
圖3.　Pseudoidium neolycopersici isolate TARI_PM-2無性世代形態特徵。(A、B)孢子單生於產孢梗上；(C)
孢子外形包括桶狀；(D–F) 卵形至橢圓形；(G、H) 圓柱狀；(I–K) 菌絲附著器單生；或 (L)對生，包含 (I、L)
乳突狀到 (J、K) 裂瓣狀；(M) 發芽管由孢子近頂端或 (N) 頂端形成，發芽管末端為 (M) 叉狀或 (N) 無明顯分
叉，(M、N，箭頭處) 附著器略膨大。比例尺為10 μm。
Fig. 3.　Morphological characters of anamoph structures of Pseudoidium neolycopersici isolate TARI_PM-2. (A, B)
conidium forming singly from a conidiophore; (C) conidia shaped in doliiform; (D−F) ovoid−ellipsoid form; (G, H)
cylindrical form; (I−K) hyphal appressoria solitary; or in (L) opposite pair, (I, L) nipple-shaped to (J, K) multilobed;
(M) germ tube arising subterminally or (N) terminally with conidial appressoria enlarged and (M, N; indicated with
an arrow) alobate. Bars = 10 μm.
倍，發芽管較長者，末端不形成明顯之附著器 依病原菌感染位置、環境變化造成田間
或僅略膨大，發芽管較短者末端有時呈不規 3種類型病徵
則分叉狀，其孢子附著器形態多數略膨大 (圖
為釐清田間觀察到的病徵差異原因，測試
3M–N)。依據分離菌株之無性態形態，參考
不同接種條件下的病徵發展，以大果番茄金吉
Braun & Cook (2012) 之檢索表，將其鑑定為P.
利品種為供試植物，TARI_PM-2為供試菌株，
neolycopersici。
接種點分別為葉正面與葉背，接種後皆放置於
取其中3供試菌株rDNA ITS序列與21株
24℃恆溫生長箱中。在感染後10 d時，葉正面
Erysiphe參考菌株 (reference strain) 之序列進
接種之植株，接種表面能看到明顯白色粉狀病
行序列排比，包含10個親緣種，566個鹼基對
斑出現，而從葉背接種之植株於接種處可見明
(含 gaps)。親緣關係樹之演算方式使用 ML， 顯病兆，於病兆對應的正面也造成不明顯至明
並以Kimura 2-parameter model (Kimura 1980) 顯之褪綠或淺黃色暈斑。隨後，依各處理將半
為鹼基取代模型，並以Erysiphe glycines F. L. 數接種植株持續放置於走入式生長箱，半數移
Tai 作為外群 (out group)。結果顯示，3 分離 置溫室 (23–35℃，平均28℃)。
株皆劃分在P. neolycopersici之支序群 (clade) 持續放置於恆溫生長箱的處理組別中，葉
中 (拔靴法支撐數值為 87%)，此支序群跟 E. 正面接種之植株病徵與田間觀察到的類型1病
macleayae R. Y. Zheng & G. Q. Chen與E. aq- 徵相似，病斑隨接種時間逐漸癒合成片狀，面
uilegiae DC. 此2菌種親緣關係相近但可區別 積持續擴大，接種期間部分病斑造成葉肉黃化
(圖4)。 甚至出現壞疽，但對應處病兆明顯，病徵亦無
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0033 林林筑筑蘋蘋..iinndddd 2266 22002222//33//2211 上上午午 0099::4466::2222番茄白粉病與品種感病性 27
P.
圖4.　白粉病菌Oidium屬之親緣關係樹。使用rDNA ITS序列以最大似然法建構，測試的菌株包含21株菌株，
拔靴法檢測值 ≥ 50%顯示於節點，以Erysiphe glycines (AB015934, AB015927) 為外群，比例尺代表鹼基置換
率為0.020，標準菌株以粗黑體表示。
Fig. 4.　A maximum likelihood phylogenetic tree of Oidium genus based on the nucleotide sequences of the rDNA
internal transcribed spacer regions (ITS). Twenty one powdery mildew taxa were used. The tree was constructed with
bootstrap support values (≥ 50% displayed at the nodes and Erysiphe glycines (AB015934, AB015927) as outgroup.
The bar indicates 0.020 (2%) expected changes per site. Type strains Pseudoidium neolycopersici Et1 (AF229019)
was indicated in bold.
受到限制跡象 (圖5B)；而從葉背接種之植株 色，甚而影響葉形，24 dpi時除了原先感染部
病徵與類型2病徵相似，病兆對應的正面黃暈 位病斑內側呈現深褐色壞疽，病斑外側則出現
持續擴大且顏色加深，部分暈斑出現淺褐色壞 棕色壞疽且逐漸擴大 (圖5E)；葉背接種植株
疽 (圖5C)。兩接種皆於 21 dpi時造成感染部 於 14 dpi 時，病兆對應處之葉正面黃暈斑加
位萎凋，對照組則無任何病徵出現 (圖5A)。 深，於19 dpi時，黃暈病斑中心出現明顯深褐
根據接種結果，確認隨病原菌感染部位不同會 色壞疽，但病徵受限無明顯擴大，24 dpi時除
造成不同病徵。 了原先壞疽病斑，病斑外則出現淺褐色壞疽且
移至溫室的處理組別中，葉正面接種植株 逐漸擴大 (圖 5F)。以上可知，無論葉背或葉
於移出的4 d後，即14 dpi時，病斑中心出現 面接種，供試植株在移入網室一段時間後皆產
黃化和略為灰色之壞疽斑，於19 dpi時，葉面 生與類型3相似的明顯壞疽，且病兆隨接種時
上病斑白色病兆減少，甚至肉眼難以辨別，且 間漸不明顯，而感染部位在出現壞疽後則明顯
感染面積受限不再擴大，內部壞疽則轉為深褐 受限，但後期除了原先感染處之壞疽，病斑外
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0033 林林筑筑蘋蘋..iinndddd 2277 22002222//33//2211 上上午午 0099::4466::223328 台灣農業研究　第71卷　第1期
圖5.　感病大果番茄 (「金吉利」品種) 白粉病菌於葉片正面 (葉面) 的病徵發展。植株接種後的10 dpi內皆放
置在生長箱 (24℃)，接種白粉病菌Pseudoidium neolycopersici isolate TARI_PM-2分生孢子懸浮液方式分為接
種於 (B、E) 葉面或 (C、F) 葉背，在10 dpi時將處理植株分為 (A–C) 走入式生長箱持續觀察組和 (D–F) 移置
溫室環境 (23–35℃，平均28℃) 觀察組。
Fig. 5.　Symptom development of powdery mildew on upper side of leaves of susceptible tomato (‘Golden Lucky’
cultivar, large fruit type). The tested plants which were inocualted with conidia suspension of Pseudoidium neolycop-
ersici isolate TARI_PM-2 on (B, E) the upper side or (C, F) lower side of leaves grew in the growth chamber (24℃)
until 10 dpi. A half number of the tested plants kept growing in (A–C) the chamber and the rest tested plants were
moved to (D–F) greenhouse (23–35℃, average 28℃) for observation. dpi: days post inoculation.
圍也出現淺棕色壞疽且逐漸擴大。接種期間對 顯示玉女番茄較牛番茄對白粉病菌有較高的耐
照組無病徵出現 (圖5D)。比較走入式生長箱 病性。
和網室接種結果，顯示類型3病徵的出現與感 為瞭解不同番茄品種對於P. neolycopersici
染期間環境變化相關。 引起之白粉病的耐病性，本研究挑選台灣市面
上9個商業品系番茄植株，以人工接種進行感
小果番茄較大果番茄具有更高之耐病性
病性差異試驗，過程中皆持續採樣鏡檢確認無
2019年於霧峰的一網室進行田間調查時， 其他白粉病菌種複合感染。試驗包含4個大果
觀察到無論大果的牛番茄還是小果品系的玉女 品系和5個小果品系，在14 dpi進行調查，小
番茄皆可自然感染白粉病，但病徵發展明顯不 果類番茄除了「嬌女」品種外罹病度普遍低於大
同。植株經採樣鏡檢確認病原菌皆為P. neoly- 果類番茄，具有顯著差異，其中以「農友301」
copersici，且無其他白粉病菌種複合感染。病 罹 病 度 78 ± 2% 最 高，「玉女」36 ± 2% 和
徵觀察中發現，牛番茄與玉女番茄在感染後皆 「麗金」43 ± 3%相對最低 (圖6)。從病徵可觀
可能出現壞疽斑，惟前者多出現在病斑癒合 察到，大果品系和小果品系的「嬌女」在病斑癒
後，且壞疽斑上多數產孢明顯；後者則出現在 合後有時會出現壞疽斑，惟病斑上產孢明顯；
單斑形成時，且巨觀上無明顯產孢。2021 年 小果番茄品系除了「嬌女」品種外在巨觀上白
於同一網室進行罹病度調查結果顯示，牛番茄 粉病感病面積或產孢量少，其中「玉女」、「麗
為 80%，玉女番茄為 58% 且有顯著性差異， 金」品系有時可在葉表觀察到紫褐色小壞疽斑
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100
90
a
ab
80 b b b
%) 70
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rit 60 cd c
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e 50
s e
e
s 40
a
e
s
Di 30
20
10
0
Sensation Lu Zuan Shi Golden Farmers Jolly Golden Li Jin Beauty Jade Girl
Lucky 301 Sweet
Tomato cultivar
圖6.　九個品種番茄對番茄白粉病菌Pseudoidium neolycopersici之感受性比較。於溫室環境中 (20–28℃，平
均24℃) 人工接種供試菌 (isolate TARI_PM-2) 14 d。縱軸單位為罹病度 (disease severity)。誤差線為平均值標
準誤差 (n = 4)，以最小顯著差異性測驗在5%信心水準下 (P < 0.05) 比較處理間平均值之差異。
Fig. 6.　Susceptibility of 9 tomato cultivars after being inoculated with conidia suspension (2 × 104 conidia mL-1)
of Pseudoidium neolycopersici (isolate TARI_PM-2) for 14 days in greenhouse (20–28℃, average 24℃). Error bar
stands for standard error of mean (n = 4). Means with the same letter are not signifi cantly different at 5% level by
Fisher’s protected least signifi cant difference test.
或淺黃斑，白粉病病徵發展明顯受限。本試驗 過大量樣本觀察 P. neolycopersici 於 13 科不
結果顯示，部分小果品種對 P. neolycopersici 同寄主上之形態，其指出在不同替代寄主間多
引起的白粉病有較佳的耐病潛力 (圖6)。 數P. neolycopersici無性態特徵，如：孢子大
小、產孢梗或足細胞間的測量值差異相當小，
討論 此在Fletcher et al. (1988) 的研究中也有類似
結果，顯見P. neolycopersici的無性世代形態
本研究透過無性態形態特徵與ITS分子親
穩定，可作為鑑定上的參考依據。與前人文獻
緣演化分析結果，將番茄上分離之白粉病菌鑑
紀錄進行比較，本研究代表菌株分生孢子整體
定為 P. neolycopersici，並經由柯霍氏法則確 略寬，其中TARI_PM-2產孢梗長度為 59–137
認其病原性，此為P. neolycopersici在台灣番 μm，略長於現有紀錄 30–130 μm，其他特徵
茄上首次詳細的紀錄報導。 皆符合前人描述且落於已記錄之形態大小範圍
在形態鑑定上，白粉病菌常以有性世代之 內，顯示本研究4株代表菌株透過形態可鑑定
形態特徵為依據，如子囊殼中的子囊數量或 為P. neolycopersici。
子囊殼上之附絲 (appendages) 數量等 (Zeller 台灣已記錄可引起番茄白粉病之菌種有 4
1995)，而隨著部分菌株尚無觀察到有性世代， 種 (Tzean et al. 2019; Lin et al. 2022)，在已記
使用無性世代特徵作為鑑定的方法也臻於成熟 錄的菌種中，病原菌的感染方式、分生孢子和
(Braun & Cook 2012)。雖然分生孢子或產孢 產孢梗形成方法等都能作為與P. neolycopersici
梗的大小等部分形態在發育過程中會受到寄主 區別之特徵。以感染方式而言，僅有L. taurica
和環境的影響，但 Whipps et al. (1998) 在透 主要透過葉背氣孔侵入和產孢，以內生形態進
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0033 林林筑筑蘋蘋..iinndddd 2299 22002222//33//2211 上上午午 0099::4466::225530 台灣農業研究　第71卷　第1期
行危害，此外L. taurica具有批針狀和圓柱狀 本研究在接種試驗中透過不同植株部位的
雙形態分生孢子與多數白粉病菌有所不同。而 接種和植株生長環境的改變，重現與田間觀
在分生孢子和產孢梗形成上，G. orontii (syn. E. 察到3種類型病徵相似的病斑，除了證實此3
orontii) 與G. cichoracearum (syn. E. cichoracearum) 類型病徵皆由P. neolycopersici單獨感染形成
兩者產孢方式屬於串生成熟型 (euoidium type)， 外，也證實此3種病徵的形成原因與病原菌感
即多個分生孢子在產孢梗上鏈生 (catenescent) 染部位和發病環境相關。病徵類型1與2病徵
而逐漸成熟，與之相對P. neolycopersici則屬於 差異原因為病原菌感染不同葉部部位所造成，
頂生單一孢子成熟型，為單一孢子於產孢梗上 而病徵類型3對照於前述2者則是出現在罹病
成熟 (Whipps et al. 1998; Braun & Cook 2012)， 組織處於相對溫度、濕度變化較高的環境，顯
形態上即明顯不同。
示環境中因子可成為病徵形成的影響條件之
值得一提的是，縱然藉由上述感染方式或
一。在 Prokopová et al. (2010) 研究中即曾以
形態差異即能簡單將P. neolycopersici與台灣 高溫 (40.5℃) 前處理感病性植株以誘導熱休克
已記錄種進行區別，但在Kiss et al. (2001) 研 相關之抗病反應，且在後續接種白粉病菌後發
究中曾提到 P. neolycopersici 有時會形成 2–6
現植株的壞疽斑形成明顯增加，對應於本研究
個分生孢子相連之假鏈生 (pseudo-chains) 特
在接種病原菌後進行的環境改變條件中包含溫
徵，在本研究蒐集的田間或葉圓片樣本上以解
度的升高，且田間觀察中此病徵僅在白粉病好
剖顯微鏡直接觀察時也同樣能發現到P. neoly-
發季節相對較溫暖的5月發現，推測壞疽斑的
copersici菌株出現此現象，此與Golovinomy-
出現與高溫有所關聯，但白粉病的病勢發展也
ces屬產生的鏈生孢子兩者間必須避免鑑定上
受寄主基因型、環境中的光線強度、濕度等因
的混淆。針對此特性Oichi et al. (2006) 透過
子交互影響 (Kashimoto et al. 2003a; Jacob et
試驗闡明P. neolycopersici分生孢子相連於產
al. 2008)，因此引起病徵類型 3的主要成因尚
孢梗的情形並非串生成熟型 (euoidium type)
需要更多研究進行探討和驗證。
產孢形態，更證實此特徵的形成是導因於低
由於番茄為重要的經濟作物，加上 P.
風速的環境，與濕度無關。此外，危害病徵
neolycopersici 曾嚴重危害番茄並於世界各地
上P. neolycopersici自然感染造成的類型2黃
廣泛傳播，防治上除了化學藥劑的使用外，學
化病徵雖然與多數白粉病菌不同，但卻與 L.
者亦曾針對市面上的商業栽培品種進行抗病篩
taurica 造成的病徵相似，在葉正面造成不規
選，如日本、歐洲…等地都有相關的試驗報
則或受葉脈限制的黃化、褪綠病徵，兩者在病
導，惟測試的品種中幾乎多屬於感病品種。目
徵上不易判別，需再觀察病原菌形態才能加以
前已知對P. neolycopersici白粉病菌具抗病性
區分。
的植株多為野生茄科或學者將其進行雜交育種
除了形態和病徵特徵，分子鑑定亦能將P.
的後代，巨觀上的抗病反應包含了在白粉病菌
neolycopersici 和目前番茄上已知的菌種進行
感染時可能使菌絲生長明顯受限、產孢量減少
區分，如G. orontii與G. cichoracearum (Jones
et al. 2000)，或目前僅在澳洲和美國加利福尼 或不產孢 (Lindhout et al. 1993) 又或者在入侵
亞州發現卻曾造成與P. neolycopersici鑑定上 過程吸器形成前後產生過敏性反應阻止病原菌
混 淆 的 Oidium lycopersici (Kiss et al. 2001; 擴展等 (Mieslerová et al. 2004; Matsuda et al.
Salvucci et al. 2016)。本研究亦利用 rDNA 2005)。
ITS序列區間進行親緣關係樹的繪製，可見3 本研究於2019年12月在霧峰區玉女番茄
代表菌株與其他國家分離之 P. neolycopersici 與牛番茄混植的網室中觀察到2品種番茄在自
菌株落在相同支序群中，且與多數前人研究 然感染P. neolycopersici白粉病菌時呈現不同
結果一致可與 E. aquilegiae 和 E. macleayae 感病性，相對於牛番茄，玉女番茄感染白粉病
兩關係相近之親緣種分開 (Jones et al. 2000; 菌時病徵多呈現產孢少之淺黃斑且同時有疑似
Kashimoto et al. 2003a; Kiss et al. 2005)。 過敏性反應的壞疽斑出現，此與野生種番茄出
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0033 林林筑筑蘋蘋..iinndddd 3300 22002222//33//2211 上上午午 0099::4466::2255番茄白粉病與品種感病性 31
現抗病反應的病徵描述相似，於 2021年1月 P. neolycopersici 在田間番茄上造成的危害。
同一地點再度調查確認兩者間的罹病度有顯著 而依據田間自然感染的罹病度調查和人工接種
差異，推測在自然感染情況下，玉女番茄具有 大、小果抗感病性試驗中也發現所挑選之台灣
一定程度的耐病性。 商業品種中部分小果番茄對於P. neolycopersi-
根據此田間觀察結果，進一步推測番茄大 ci白粉病菌的耐病性較佳，故用於抗病育種上
小果間或許存在感病性差異，為確認此可能 有較高的潛力。另外，本研究中並無針對台灣
性，本研究遂挑選目前台灣商業育種之 4 個 分離株的品系或病原小種 (pathotype) 進行深
大果類品種和 5 個小果類品種，共 9 個番茄 入探討，依據國外紀錄顯示此病原菌寄主範圍
品種進行對P. neolycopersici白粉病菌之感病 廣泛，但台灣目前僅有木瓜上有相關之危害報
性差異測試。試驗結果與國外多數研究相仿 導 (Tsay et al. 2011)，針對台灣田間發生之 P.
(Fletcher 1988; Matsuda et al. 2001; Toyoda neolycopersici 是否存在不同毒力或生理小種
2008; Arushi & Banyal 2018)，此 9 個番茄品 之菌株則有待未來進一步探討。
種對P. neolycopersici皆未具有完全的抗病性
(圖6)，但可發現多數小果品種在巨觀下葉表 誌謝
普遍白粉病菌的感病面積較小或產孢量較少，
本研究承蒙行政院科技部補助專題研究計
相較大果品系確實有較高的耐病性，此一發現
畫 MOST 107-2321-B-002-061、MOST 108-
顯示台灣商業品種中小果番茄在抗病育種上存
2321-B-002-025 及 MOST 109-2321-B-002-
在較高潛力。值得一提的是，在歐洲曾被報
051經費支持，內文數據分析有幸得行政院農
導具有抗性之商業品種 ‘Grace’ (Kashimoto et
業委員會農業試驗所 (簡稱農試所) 呂椿棠博
al. 2003b) 屬於大果品種，顯示相關之抗病機
士指教，並仰賴農試所王如玉小姐協助調查、
制或基因並不僅局限於小果番茄之中。另外本
烏日幸福a味農園園主吳松杰先生長期提供地
研究曾於同一溫室但較冷涼下 (18–23℃，平
點進行病害採集與觀察，特此致謝。
均20℃) 進行接種試驗時，發現無論大、小果
番茄罹病度普遍高於70%，大小果間罹病度差
引用文獻
異不明顯 (數據未呈現)。顯示小果番茄僅是耐
病性較高，在適合P. neolycopersici的發病環 Arushi, A. B. and D. K. Banyal. 2018. Evaluation of IDM
components for management of tomato powdery
境下仍會發病且嚴重。關於本研究番茄植株進
mildew under protected cultivation. Intl. J. Curr.
行白粉病菌人工接種時僅在發生初期方具有耐 Microbiol. Appl. Sci. 7:21–31. doi:10.20546/ijc-
病性的原因尚不明確，但Whipps et al. (1998) mas.2018.707.003
認為部分植株在強勢接種大量孢子的情況下會 Braun, U. and R. T. A. Cook. 2012. Taxonomic Manual of
the Erysiphales (Powdery Mildews). CBS-KNAW
產生與田間實際不相同之病徵，其亦觀察到產
Fungal Biodiversity Centre. Utrecht, The Nether-
生壞疽的病斑上有大量產孢的情況，本研究在 lands. 707 pp.
進行試驗時除了人工接種源亦包含了田間自然 Chelal, J. and B. Hau. 2015. Temporal dynamics of pow-
感染源，在人工接種濃度固定下，是否因試驗 dery mildew (Oidium neolycopersici) and its effects
on the host growth dynamics of tomato. J. Plant
期間環境逐漸利於白粉病發生 (田間初始感染
Pathol. 163:711–722. doi:10.1111/jph.12368
源上升) 而造成整體接種源過高，又或是田間
Cunnington, J. H., S. Takamatsu, A. C. Lawrie, and I. G.
自然感染源存在不同品系，造成植株巨觀上出 Pascoe. 2003. Molecular identification of anamor-
現抗感病性差異，此間差異需要再探討。 phic powdery mildews (Erysiphales). Australas.
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New Powdery Mildew of Tomato Caused by
Pseudoidium neolycopersici and Susceptibility of
Commercial Cultivars to the Disease in Taiwan
Yu-Lun Dai1, Jin-Hsing Huang2, Jyh-Nong Tsai3, and Chu-Ping Lin4,*
Abstract
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Three types of powdery mildew symptoms were observed on tomatoes. Type 1 symptoms
displayed typical white-powdery spots with numerous spores on the upper surface of leaves. Type
2 symptoms were irregular yellowish-halo lesions on the upper surface of leaves with a few spores
on the lower surface of leaves. Type 3 symptom showed circular to irregular brown lesions with a
few spores on the upper surface of leaves. Conidiospores but not ascospores were microscopical-
ly observed on leaves with these types of symptoms, and several single-spore from these infected
leaves were individually isolated and then cultured on tomato leaf discs for pathogen identification
and pathogenicity tests. Based on morphological characteristics and phylogenetic analysis of internal
transcribed spacer (ITS), the fungus was identified as Pseudoidium neolycopersici. Pathogenicity tests
showed that Type 1 symptoms occurred when the inoculum was sprayed on the upper side of leaves.
Type 2 symptoms occurred when the inoculum was applied on lower side of leaves. Type 3 symptoms
occurred when the temperature and humidity fluctuated severely. Furthermore, P. neolycopersici
caused severe leaf symptoms and produced abundant spores on large fruit tomato cultivars ‘Lu Zuan
Shi’, ‘Golden Lucky’, ‘Farmers 301’ and ‘Sensation’, and caused mild symptoms and reduced sporu-
lation on cherry tomato cultivars ‘Beauty’, ‘Jade Girl’, ‘Li Jin’ and ‘Golden Sweet’. P. neolycopersici
caused severe symptoms on cv. ‘Jolly’. This study is the first report confirming the pathogenicity of P.
neolycopersici on tomato in Taiwan and describing the variable symptoms of the disease.
Key words: Powdery mildew, Identification, Symptoms, Pseudoidium neolycopersici.
Received: August 18, 2021; Accepted: October 12, 2021.
* Corresponding author, e-mail: cplin@tari.gov.tw
1 Project Assistant, Plant Pathology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung City, Taiwan, ROC.
2 Associate Research Fellow, Plant Pathology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung City, Taiwan, ROC.
3 Research Fellow, Plant Pathology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung City, Taiwan, ROC.
4 Assistant Research Fellow, Plant Pathology Division, Taiwan Agricultural Research Institute, Taichung City, Taiwan, ROC.
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0033 林林筑筑蘋蘋..iinndddd 3344 22002222//33//2211 上上午午 0099::4466::2255