比較不同模式耦合溫度變化與農地變異模擬結球萵苣的生長.pdf - 農業知識入口網

台灣農業研究 (J. Taiwan Agric. Res.) 71(1):49–72 (2022) 研究報告
DOI:10.6156/JTAR.202203_71(1).0005
比較不同模式耦合溫度變化與農地變異模擬結球萵苣的生長
陳柱中1,2　李達源3　莊愷瑋4,*
摘要
陳柱中、李達源、莊愷瑋。2022。比較不同模式耦合溫度變化與農地變異模擬結球萵苣的
生長。台灣農業研究71(1):49–72。
結球型萵苣 (Lactuca sativa L.) 是台灣秋冬季出口的指標蔬菜作物，由於植株結球的表徵特性易受夏季高
溫限制，所以在台灣的主要栽培季節固定從秋末至隔年晚春；就植株生長過程，已展開外葉是光合產物的主
要供源，其葉球是積儲也是生產標的，外葉生長表現將是主導葉球產量的首要栽培管理指標。線性 (LIN)、
Gopertz (GOP) 和LoGIStic (LOG) 模式是使用最普遍的生長模式，因應不同作物生長特性之差異，生長模式的
最佳化是提升智慧農業的作物栽培管理效益所不可或缺。本研究依據相對葉生長率 (relative leaf-growth rate;
RLR) 和相對生長速率 (relative growth rate; RGR) 之定義為建構結球萵苣生長模式的理論基礎，以LIN、GOP
和LOG模式套配地上部乾重和外葉面積的生長曲線；並考慮產期溫度變化和農地變異，提出模式耦合程序
改善不同期作溫度差異和不同田區環境差異造成的模擬預測偏差。本研究的試驗區位於雲林縣二崙鄉和麥寮
鄉，試驗田區地號包括：二崙鄉油車段427號和公館段382號、麥寮鄉山寮段474號和550號；於2017年
和2018年在427號與382號田區各進行1期試驗，於2017年在474號和550號田區各進行1期試驗，共彙
集6組結球萵苣的試驗資料供模式套配評估與驗證。結果顯示，LIN、GOP和LOG模式皆適用於描述外葉面
積和地上部乾重的生長曲線，但各模式的適配性可能因期作氣候及田區環境差異的影響而有差異，套配模式
估算的參數a和b不僅可供說明生育期間RGR和RLR的變動趨勢，而且可用於溫度耦合方程式a(T) 和b(T)
評估季節性溫度差異對植株生長速率的影響，並估算出耦合參數a\ 和b\；再由溫度耦合方程式結合特定田區
(S) 的植株生長資料，可估算出耦合參數c\。依據3種模式的定義代入耦合參數值：a\、b\ 及c\，即可獲得各
模式同時耦合溫度變化及農地變異的生長模擬函數：F(t | a\, b\, c\) 、F(t | a\, b\, c\) 和F(t | a\, b\, c\) 。
S LIN S GOP S LOG
耦合模擬結果顯示，相較LIN和GOP模式，以LOG模式耦合模擬外葉面積和地上部乾重在生育期後段的預
測準確度高，較有利準確推估最適採收期與最終收穫產量，若以耦合程序的操作及應用性考量，以普遍適用
的LIN和GOP模式可被優先選擇。
關鍵詞：生長分析、模式耦合、線性模式、Gopertz模式、Logistic模式。
前言 率、安全、低風險」的發展目標 (Chen & Yang
2017)；由行政院農業委員會主導的智慧農業
當前台灣推動智慧農業 (smart agricul-
相關計畫，也定位在智慧生產與數位服務2大
ture) 的策略包括3 大面向：以跨域智農聯盟
主軸，被優先選定的推動項目中屬於作物栽培
推動關鍵技術的開發應用、整合資通訊技術
提供多元化數位農業服務、以互動科技創新 類的包括：蝴蝶蘭、種苗、菇類、稻作、茶、
產銷溝通平台，將引領未來台灣農業朝向「效 毛豆、鳳梨和結球萵苣等 (Yang et al. 2016)。
投稿日期：2021 年8月31日；接受日期：2021 年11月15日。
* 通訊作者：kwjuang@mail.ncyu.edu.tw
1 國立台灣大學農業化學系博士班研究生。台灣 台北市。
2 農委會農業試驗所農業化學組副研究員。台灣 台中市。
3 國立台灣大學農業化學系教授。台灣 台北市。
4 國立嘉義大學農藝學系教授。台灣 嘉義市。
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 4499 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::552250 台灣農業研究　第71卷　第1期
結球萵苣是被列入智慧農業優先推動項目的代 穩定適用的生長模式，即可供後續農地田區規
表性外銷農產品之一，農委會自 2002年開始 劃、栽培技術、產期調節和產量預估等田間生
辦理「外銷結球萵苣生產及採後處理技術示範 產程序的決策依據。
輔導」計畫，已建立有效的生產及運銷模式， 綜觀現有應用於田間試驗與栽培管理的作
更積極輔導農民團體設置結球萵苣外銷生產專 物生長模式，可略分2類：機制型和經驗型。
區，主要集中在雲林縣麥寮、崙背、二崙、褒 機制型模式的應用需先假設植株生長過程吻合
忠等鄉，每年 11 月至翌年 3 月為盛產期，外 特定生長參數組成之時間函數，將植株生長試
銷市場以鄰近日本為主，至 2021年台灣外銷 驗的紀錄資料套配上機制型模式，依不同試
需求的結球萵苣生產目標面積達800 ha、產量 驗條件與栽培技術的植株生長紀錄，可估算出
目標達21,000 Mg (Chen & Wang 2021)。因應 生長參數的差異，說明不同生長條件與處理變
智慧農業的發展趨勢，未來國內結球萵苣生產 因對植株生長過程的影響 (Paine et al. 2012;
栽培技術的智慧化管理勢在必行，現行智慧農 Koester et al. 2014; Weraduwage et al. 2015;
業的作物生產管理技術包括：遙測技術 (remote de Bem et al. 2018)。經驗型模式以優先選取
sensing; RS)、全球定位系統 (global position- 對植株生長紀錄適配性最佳之時間函數，再經
ing system; GPS)、地理資訊系統 (geographic 試驗條件和栽培技術相近但不同試驗來源的資
information system; GIS)、專家系統 (expert 料進行驗證，可供特定栽培系統監測植株生長
system; ES)、決策知識系統及大數據分析等軟 趨勢、控管生長變異及預測產量動態之用 (Tei
硬體設施 (Chen & Yang 2017)，智慧化的栽培 et al. 1996; Shimizu et al. 2008; Fraile-Robayo
管理就是運用這些軟硬體技術，即時監控現地 et al. 2017; Chen et al. 2019)。為兼顧作物生
農作生產過程，並連結土壤速測、病蟲害監測 長模式能應用於評估生長變異、優化生產制度
和氣象預測模擬的整合評估分析，以供管理決 和改善栽培技術，又能對生長趨勢具有準確的
策之依據 (Saiz-Rubio & Rovira-Más 2020)。 預測效力，結合機制型和經驗型模式的模式耦
以田間作物栽培和產銷調節為需求的智慧 合 (models coupling) 是常被使用的策略，模
化管理，必須先經由作物生長模式提供植株生 式耦合的用途多在整合多重機制和變因的影
長過程的精準模擬和正確推估，以供決策知識 響，常用的耦合方式：合併 (combination)、嵌
系統提出預測結果的比對分析和評估 (McCown 入 (embedding) 和轉換 (transformation)，合併
et al. 1996; Jones et al. 2001, 2003)，目前既有 可將 2 種以上模式重組 (Mischan et al. 2015;
不同類別作物之生長模式經模組化格式 (mod- Fernandes et al. 2017)，嵌入可將主模式之參
ular format)，已被整合開發出便利使用者操 數以次模式導入，再新增變因和參數 (Boote
作的作物系統模式 (crop system model) (Jones et al. 2013; Tsakmakis et al. 2017; Morrison &
et al. 2017; Hoogenboom et al. 2019; Muller & Cunha 2020; Beyene et al. 2021; Shahhosseini
Martre 2019)。因此，作物模式的開發已不再 et al. 2021)，轉換可將主模式之參數導入不同
只是概念模型的評估研究，必須兼顧理論演算 維度或資料類型的轉換函數 (López-Cruz et al.
與更新監測數據的修正，可被直接應用於田間 2004; Roux et al. 2014; Babcock et al. 2016;
生產管理及改善栽培技術的模擬驗證，以模擬 Siad et al. 2019)。目前，作物模式的發展趨勢
推估出可靠的量化參數代表植株生長過程的變 是以程序基礎的模式化 (process-based model-
異；若這些生長變異的原因來自品種、栽培管 ing; PBM) 概念為主流，依據生理機制的反應
理或氣候條件，則推估模擬所得之量化參數便 原理和作用過程，經最佳化的模式耦合程序，
可供品種選拔、栽培技術或耕作制度的調整依 將影響植株生長的不同因子導入 (Goudriaan &
據和參考建議 (Parenti et al. 2021)。考慮目前 van Laar 1994; Buck-Sorlin 2013)，發展出可用
台灣結球萵苣產業發展所需，選定既有品種和 於整合涵蓋品種、環境和管理等多元變因之栽
目前已具經濟規模之慣行栽培技術和耕作制 培系統模式 (cropping system model; CSM)，例
度，依據代表性產區的田間生產紀錄，建構出 如Decision Support System for Agrotechnology
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5500 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::5522耦合模擬結球萵苣的生長 51
Transfer (DSSAT) 系統 (Jones et al. 2003; Hoo- ln(w) = ∫f (t)dt (3)
w
genboom et al. 2019)。
生長分析 (growth analysis) 是傳統作物選 和
育品種、改善栽培技術或提升田間生產管理效
率的必備程序，先設計不同背景環境和處理條 ln(A) = ∫f (t)dt， (4)
A
件的田間試驗，經生長分析說明影響植株生長
變異的因素，再藉以評估育種效益及改善栽培
將生物量和葉面積的試驗資料取對數轉換後套
管理的策略。所謂生長分析就是檢查植株生長
配式 (3) 和式 (4)，即可建構出對數化生物量
表現的數值變化，由觀測資料計算代表植株生 和葉面積的生長模式 ln[w(t)] 和 ln[A(t)]；換
長反應的指標，藉以評估造成生長變異及影 言之，f (t) 和f (t) 分別是對數化生物量和葉
w A
響反應速率的機制或關鍵因素，這些指標包 面積生長模式的切線斜率。生長分析之其他指
括：相對生長率 (relative growth rate; RGR)、 標皆可依定義 (Fakorede & Mock 1980)，由
相對葉生長率 (relative leaf-growth rate; RLR)、 式 (1)–式 (4)推演成時間的函數關係，供說明
葉面積比 (leaf area ratio; LAR) (Radford 1967)、 生長過程植株生理機制的調節作用 (Tei et al.
淨同化率 (net assimilation rate; NAR) (Williams 1996; Shimizu et al. 2008; Weraduwage et al.
1946)、葉面積指數 (leaf area index; LAI) 2015; Fraile-Robayo et al. 2017)。上述依據
(Watson 1958) 和收穫指數 (harvest index; HI) RGR及RLR建構生物量和葉面積生長模式的
(Bhatt 1976) 等，這些生長分析指標也是開發 過程，如何選擇動態趨勢函數fw(t) 與fA(t) 是
影響生長模式可靠性之關鍵 (Pommerening &
作物生長模式的理論起源和假設基礎 (Briggs
Muszta 2015)，眾多影響植株生長速率的因素
et al. 1920a, 1920b; West et al. 1920)。若以植
造成 RGR 和 RLR 的計算偏差 (Hoffmann &
物行光合作用產生碳水化合物代表植株的生長
Poorter 2002)，並影響選擇 f (t) 與f (t) 的適
反應，光合產物分配累積之生物量 (w) 即表示 w A
用性。Rees et al. (2010) 指出 RGR 顯著受植
生長反應過程的終點表現 (endpoints)，相對生
株大小的變異性所影響，並提出以葉面積和葉
長速率 (RGR) 是生物量累積速率的有效指標，
乾重的回歸校正模式，Gibert et al. (2016) 就
可精確說明光合產物的生成效率：
以總合分析 (meta analysis) 討論植株個體發育
階段 (ontogenetic stage) 不同形態和生理特徵
RGR = 1/w．dw/dt， (1)
對生長速率的影響，而Gent (2017) 在溫室萵
苣的試驗研究強調，RGR 與日照、氣溫、根
其中t表示生長時間。再者，植株葉片承載光
溫和養分濃度等環境因子顯著相關。因此，選
照面積是直接影響光合產物生成量的關鍵因
擇不同RGR及RLR的動態趨勢函數對建構作
素，葉片伸展面積擴大會改變光合產物的生成
物生長模式之差異性和適用情境，是必須仔細
效率、分配與累積，相對葉生長率 (RLR) 是 比較和深入探討的議題。
葉面積 (A) 擴大速率的指標： 目前，探討改善結球萵苣生長模式的應用
性與優化模式參數的相關研究仍不斷被提出，
RLR = 1/A．dA/dt， (2) Moriyuki et al. (2018) 為擴充生長模式在萵苣
生產管理的應用性，提出將收益模式導入生長
解析RLR對應RGR的連動關係，即可說明植 模式的計算模組以回饋調校最佳化的生產管理
株光合產物分配與累積的生理調節機制 (Potter 參數；Chen et al. (2019) 考慮日照輻射和氣溫
& Jones 1977)。若假設 RGR和RLR隨時間改 為影響葉球 (leafy head) 產量的主效因子，以
變的趨勢分別為時間t的函數f (t)與f (t)，式 累積日輻射量和日均溫為自變量，經線性回歸
w A
(1) 和式 (2) 可分別被改寫成式 (3) 和式 (4)： (linear regression) 建構經驗型結球萵苣的產
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5511 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::552252 台灣農業研究　第71卷　第1期
量模式；Carini et al. (2020a, 2020b) 以不同 1993; Jenni & Yan 2009)，將地上部生物量 (乾
類型模式套配萵苣產量試驗資料，依據模式化 重) 的RGR和外葉面積的RLR分別導入不同
參數的差異，比較說明不同品種和產期的產量 類型的動態趨勢函數 f (t) 與 f (t)，藉以推演
w A
差異，並加以討論不同模式的適用性；Breure 發展出地上部乾重和外葉面積的生長模式；並
et al. (2021) 考慮土壤性質的空間變異造成田 考慮季節性溫度變化和不同田區農地變異，提
間萵苣植株的生長差異，以線性和線性混合 出可行的模式耦合程序，以期改善不同期作溫
(linear-mixed) 模式導入土壤性質的空間變異 度差異和田區特定環境條件造成植株生長的模
性，建構萵苣葉球的生長模式。至今，仍較少 擬偏差。
研究以植株生理調節機制為基礎 (Bindraban
1999; Boote et al. 2001; Yin et al. 2003; Boote 材料與方法
et al. 2013)，提出優化模式參數的估算和提升
試驗區與調查資料
萵苣產量預測的準確度；因為作物生產收益來
自有經濟價值的收穫部位，並非光合產物總量 本研究試驗區位於雲林縣二崙鄉和麥寮
愈多就愈有利於生產收益，以作物生產管理為 鄉，試驗田區地號在二崙鄉境內的油車段427
目標建構的生長模式，必須考慮最佳化的光合 號和公館段 382 號，以及麥寮鄉境內的山寮
產物分配調節才能有效改善生產收益的評估 段 474 號和 550 號；油車段 427 號田區屬粘
效果 (Asseng et al. 2017; Fraile-Robayo et al. 板岩老沖積土的二林系土壤，公館段 382 號
2017)。 田區屬粘板岩老沖積土的員林系土壤，山寮
於前期研究中 (Chen et al. 2021)，本團隊 段 474 號和 550 號田區屬砂頁岩及粘板岩混
已針對台灣結球萵苣的代表性田間生產系統， 合沖積土的下崙系和番薯厝系土壤。本研究
以生長分析和模式化評估說明結球萵苣的生長 分別於 2017 年和 2018 年在 427 號與 382 號
變異與季節性溫度變化的關聯，並指出外葉為 田區各進行 1 期試驗，於 2017 年在 474 號和
光合產物的主要供源 (source)，而內葉捲曲生 550號田區各進行1期試驗，共彙集6組試驗
長並累積生物量形成葉球是光合產物分配的 資料，試驗期程如表1所示。各組試驗期作間
主要積儲 (sink)。本研究仍依結球萵苣的結球 之氣象資料取自中央氣象局網站的觀測資料
生理特性為基礎假設 (Scaife 1973; Liao et al. 查詢系統 (https://e-service.cwb.gov.tw/Histo-
表1.　彙集本研究6組結球萵苣試驗資料之試驗區 (427、382、474及550號)、栽培日程及溫度指標。
Table 1.　Summary of experimental sites (No. 427, 382, 474 and 550), cultivation dates, and temperature indexes for
6 datasets of iceberg lettuce used in the study.
Date (yr/mo/d) Temperature (℃)
Dataset Site (No.) Transplanting Harvest T z T y T x T-indexw
mf ml m
Modeling
M1 382 2017/02/06 2017/03/29 16.1 19.9 17.9 21.7
M2 474 2017/11/13 2018/01/04 21.5 17.5 18.9 14.8
M3 427 2017/12/06 2018/02/02 16.6 16.0 16.5 15.9
M4 550 2017/12/16 2018/02/13 16.8 13.0 15.8 12.0
Validation
V1 427 2017/01/27 2017/03/21 17.2 19.4 17.6 19.8
V2 382 2018/01/19 2018/03/15 16.4 19.5 16.9 21.0
z Mean temperature of the first 2 wk after transplanting.
y Mean temperature of the last 2 wk before harvest.
x Mean temperature of the period from transplanting to harvest.
w T-index = T + (T – T ).
m ml mf
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5522 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::5522耦合模擬結球萵苣的生長 53
ryDataQuery/index.jsp)，經查閱下載雲林縣二 畫 (106農科-18.1.6-農-C1、107農科-14.2.6-
崙測站 (23.4067°N, 120.4089°E) 和崙背測站 農-C1) 已公開之研究報告，並與計畫執行單
(23.7555°N, 120.3189°E) 的月平均、最高和最 位之研究人員合作執行原始資料的彙整分析，
低溫度及累積降雨量紀錄，再與嘉義市嘉義測 將計畫相關細部紀錄引述於本研究中，為供讀
站 (23.4959°N, 120.4329°E) 的月累積日照時 者可便於確認和沿用本研究開發之模式參數，
數紀錄，彙整如圖1。各試驗區栽種結球萵苣 將上述6組試驗資料的植株生長曲線紀錄數據
品種皆為「常利6 號」，種子來源為合歡農產 列表於附錄1和附錄2。
有限公司。萵苣植株的生長紀錄項目包括：葉
作物生長模式
數、葉面積和植株各部位 (根、莖、葉) 之乾、
本研究依式 (1) 和式 (2) 定義，導入光合
鮮重，於定植後約每7–10天 (d) 從各田區隨機
產物分配的生理調節機制，將結球萵苣生長過
採集5–6棵植株 (plt)，量測記錄各項目。於可
程累積增加的外葉面積和地上部乾重分別對應
明確分辨葉球之定植後天數(days after trans-
為光合產物的主要供源和積儲，且參酌多數研
planting; DAT)，分開記錄展開外葉面積和葉
究報告提出之共通建議 (Tei et al. 1996; Shi-
球捲曲內葉面積，將田間採集之樣本植株由最
mizu et al. 2008; Fraile-Robayo et al. 2017;
外葉依序剝下，至葉片開始互相交疊、葉片中
Carini et al. 2020a, 2020b)：萵苣生長曲線的
肋向植株中心軸彎曲且葉面未完全展開者，視
特徵是初期生長速率較慢，之後會逐漸遞增且
為葉球捲曲內葉。再將植株依序取下的每一葉
顯著加快再緩慢遞減，近似S形曲線 (sigmoid
片平攤置於桌上型葉面積分析儀 (LI-3100C,
curve)。因此，提出以下描述RLR和RGR變動趨
LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)，經掃描量測
勢的3種時間函數f(t) 、f(t) 和f(t) ：
出葉面積；捲曲內葉無法攤平者，先行以解剖 LIN GOP LOG
刀自葉柄處延中肋葉脈切開，使葉面能平鋪掃
f(t) = a – bt、 (5)
LIN
描面板以利量測面積。
本研究對各田區結球萵苣的生長分析和模
f(t) = a exp(-bt) (6)
GOP
式化評估使用之生育調查資料，參考行政院農
業委員會農業試驗所執行2017–2018年科技計 和
40 250
Precipi. Daylight Temp. Max. T Min. T
35
m)
m 200
n ( 30
o D
pitati 25 150 aylig
ci h
pre 20 t ho
p. (°C) or 1150 100 urs (h)
m 50
e
T 5
0 0
圖1.　結球萵苣試驗資料的生長期間每月之平均溫度、日照時數和累積降雨量。
Fig. 1.　Monthly average temperature, daylight hours, and accumulated precipitation during the growth periods for
the experimental datasets of iceberg lettuce.
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5533 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::553354 台灣農業研究　第71卷　第1期
f(t) = b{a – exp[F(t)]}， (7) a(T) = α + β T + γ T2 (11)
LOG a a a
其中參數a和b與主導RLR或RGR變動趨勢 和
的生理調節機制有關，受氣候因素或系統性栽
培條件所影響，F(t) 代表對數化生長模式：葉 b(T) = α + β T + γ T2， (12)
b b b
面積 ln[A(t)] 或乾重 ln[w(t)]。依式 (3) 和式
(4) 之定義，分別代入式 (5)、式 (6) 和式 (7)， 其中各項係數α 、β 、γ 和α 、β 、γ 的估算，
a a a b b b
對應積分式求解如下： 可由4組模式化試驗資料套配生長模式 [式 (8)、
式 (9) 和式 (10)] 所估算的參數 a和b (表2)，
F(t) = (-b/2)t2 + at + c 、 (8) 對應各組資料的溫度指標 T-index (表 1)，以
LIN
線性回歸分析求出各項係數。選取特定田區
F(t) = (-a/b)．exp(-bt) + c (9) (S) 將其試驗期間的T-index = Ts代入式 (11)
GOP
和式 (12)，計算出 a(Ts) 和 b(Ts)，即為考慮
和
季節性溫度變化的耦合參數a\ = a(Ts) 和b\ =
b(Ts)。
F(t)LOG = ln{a/[1 + exp(-c)．exp(-bt)]}， (10) 參數c的耦合模擬是依3種模式類型 [式
(8)、式 (9) 和式 (10)] 將a\ 和b\ 代入，使代
其中參數c為積分式的邊界條件，與各試驗區
表田區S的耦合模擬函數可改寫如下：
的特定環境條件有關，可由試驗資料套配模式
的外插截距求得。
F (t|a\, b\) = (-b\/2)t2 + a\ t + c、 (13)
上述式 (9) 和式 (10) 分別稱為 Gopertz S LIN
(GOP) 和Logistic (LOG) 模式，兩者皆為 S形 F (t|a\, b\) = (-a\/b\)．exp(-b\ t) + c (14)
S GOP
曲線，是目前最常被應用的生長模式 (Zeide
1993)；LOG模式為自催化反應 (autocatalytic 和
reaction) 函數，反曲點左右對稱；GOP 模式曲
線的反曲點左右不對稱，左端斜率遞增速率比 ln[O /(a\ – O )] = a\ b\ t + c， (15)
S S
右端遞減速率快 (Amer & Williams 1957; Rich-
ards 1959)；式 (8) 稱為二次線性模式 (LIN)， 其中 O = exp[F (t|a\, b\) ]。下一步，將田區S
S S LOG
針對 RLR 或 RGR 變動趨勢缺乏相關理論機 的葉面積或乾重生長紀錄資料對數化 {ln[w (t)]
S i
制，或試驗資料的生長曲線形態特殊時，是可 或ln[A (t)]}，並以 L (t) 表示，對應式 (13)、
S i S i
廣泛通用的模式類型，也是建構簡易經驗型模 式 (14) 和式 (15) 左側的 F (t | a\, b\) 項代入
S
式為目標的優先選擇 (附錄3)。 L (t)，依3種模式可分別計算生長曲線的每個
S i
紀錄時間點t 對應的參數c，表示如下：
模式耦合的程序設計 i i
本研究考慮現行台灣結球萵苣生產系統的
c = L (t) – [(-b\/2)t2 + a\ t)] 、 (13a)
i LIN S i i i
環境變因和栽培條件，可將植株生長變異歸因
於季節性的溫度變化和不同田區栽培管理的農 c = L (t) – [(-a\/b\)．exp(-b\ t)] (14a)
i GOP S i i
地變異，依式 (8)、式 (9) 和式 (10)，假設參數
a和b與栽培期間的溫度變化有關，而參數c 和
代表各田區農地管理差異影響植株生長的反應
基線 (baseline)。參數a和b可分別以溫度指標 c
i LOG (15a)
(T-index; T) 的線性函數a(T) 和b(T) 表示如下： = ln{O (t)/[a\ – O (t)]} – a\ b\ t，
S i S i i
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5544 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::5533耦合模擬結球萵苣的生長 55
表2.　以4組結球萵苣的生長曲線資料 (附錄1) 分別套配線性 (LIN)、Gopertz (GOP) 和Logistic (LOG) 模式
推估之參數a和b，供決定相對生長率 (RGR) 和相對葉生長率 (RLR) 的時間函數f(t)。
Table 2.　Estimated values of parameters a and b by fitting linear (LIN), Gopertz (GOP) and Logistic (LOG) models
with 4 datasets of iceberg lettuce’s growth curves (Appendix 1), respectively, and determinations of relative growth
rate (RGR) and relative leaf-growth rate (RLR) in functions of time f(t).
RLR and RGR in functions of time f(t): model types and parameters
LINz GOPy LOGx
Dataset and site f(t) a b a b a b a × b
M1_382 RLR 0.2029 0.0028 0.2203 0.0208 6693.500 2.639 × 10-5 0.17664
RGR 0.1695 0.0016 0.1699 0.0113 49.579 3.078 × 10-3 0.15260
M2_474 RLR 0.2119 0.0044 0.3624 0.0576 3000.000 4.098 × 10-5 0.12294
RGR 0.2087 0.0036 0.2792 0.0356 56.000 1.702 × 10-3 0.09531
M3_427 RLR 0.2155 0.0039 0.2629 0.0390 2695.400 3.869 × 10-5 0.10429
RGR 0.2068 0.0032 0.3246 0.0372 28.236 4.676 × 10-3 0.13203
M4_550 RLR 0.1960 0.0032 0.2302 0.0317 8338.000 9.049 × 10-6 0.07545
RGR 0.2280 0.0034 0.3623 0.0368 46.314 2.345 × 10-3 0.10861
z f(t) = a – bt.
LIN
y f(t) = a exp(-bt).
GOP
x f(t) = b[a – exp(F)], where F = ∫f(t)dt.
LOG
其中 O (t) = exp[L (t)]，而 c 表示生長曲線 標RGR與RLR，依定義分別推導出微分方程
S i S i i
各紀錄時間點植株生長表現的田區基線 (base- 式的解析解 [式 (8)、式 (9) 和式 (10)]，即為
line)，本研究以其累加平均計算出耦合參數 LIN、GOP 和 LOG 等 3 種模式。步驟 3 和 4
c\，以代表該組試驗資料受田區內農地變異影 (Steps 3 & 4)：以 4組模式化資料分別套配 3
響的指標參數： 種模式求出參數 a、b 和 c，參數 a 和 b 可供
生長分析說明RGR和RLR的動態變化。步驟
c\ = (Σci)/n， (16) 5和6 (Steps 5 & 6)：將4組模式化資料的參數
a 和 b 對應 T-index (T) 的線性函數關係 a(T)
其中n為生長曲線的紀錄點數；將對應3種模
和b(T) [式 (11) 和式 (12)]，以線性迴歸求出各
式的c\分別代入式 (13)、式 (14) 和式 (15) 的
項係數，供耦合模擬不同溫度下RGR和RLR
右側參數 c 項，即可完成 3 種模式代表田區
的動態變化。步驟7和8 (Steps 7 & 8)：將已
S 專一性的耦合模擬函數：F (t|a\, b\, c\) 、
S LIN 知試驗田區S的T-index = Ts代入式 (11) 和式
F (t|a\, b\, c\) 和F (t|a\, b\, c\) 。
S GOP S LOG (12)，估算出耦合參數 a\ 和 b\，併同對數化
模式化與驗證流程 試驗資料ln[w (t)] 或ln[A (t)] 導入耦合模擬
S i S i
本研究提出以模式耦合溫度變化與農地變 函數 [如式 (13a)、式 (14a) 和式 (15a)]，再依式
異模擬結球萵苣生長之程序，步驟如圖 2 所 (16) 計算出耦合參數c\。
示，並依據表1所列，將6組結球萵苣生產試 最後，為確認上述模式化步驟的可行性
驗資料分為模式化 (modeling) 和驗證 (valida- 及耦合模擬程序之有效性，本研究以田區427
tion) 兩部分，4組資料 (M1_382、M2_474、 號和 382 號的 2 組不同來源資料 (V1_427 和
M3_427和M4_550) 用於模式化步驟，2組資 V2_382) 進行驗證，依上述步驟7和8，建構3
料 (V1_427 和 V2_382) 用於驗證步驟。步驟 種模式類型的耦合生長模擬函數F (t|a\, b\, c\)
V1_427
1和2 (Steps 1 & 2)：以3種類型之時間函數 [式 和F (t|a\, b\, c\)，並以平均絕對誤差 (mean
V2_382
(5)、式 (6) 和式 (7)] 導入生長分析的核心指 absolute error; MAE) 和均方差 (mean squared
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5555 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::553356 台灣農業研究　第71卷　第1期
圖2.　結球萵苣的生長分析與不同模式耦合溫度變化和田區變異之模式化及驗證程序。
Fig. 2.　Procedures of modeling and validation for growth analysis of iceberg lettuce and use of different models
coupling with temporal changes and farmland variation.
error; MSE)，供比較不同模式的耦合模擬預測 其中依驗證資料 V1_427和V2_382 的生長紀
準確度 (Walther & Moore 2005)： 錄值個數設定n = 5，且因各模式類型耦合皆
有a\、b\ 和c\ 等3個參數，設定k = 3。
MAE = 1/n．Σ|F(t|a\, b\, c\) – L (t)| (17)
s i S i
結果與討論
和
生長曲線的模式套配
MSE 圖3為結球萵苣單株外葉面積對數化觀測
(18)
= 1/n．Σ[F(t|a\, b\, c\) – L (t)]2， 值與模式套配曲線，各組資料套配LIN、GOP
s i S i
和LOG模式的決定係數r2 > 0.94且顯著水準
其中t 是生長曲線的紀錄時間點，F (t|a\, b\, c\) P < 0.005，顯示 3 種模式的套配曲線皆可有
i S i
是模擬預測值，L (t) 是生長紀錄的對數化觀 效評估試驗期間內 (DAT < 60) 結球萵苣外葉
S i
測值 ln[w (t)] 或 ln[A (t)]；並以小樣本修正 面積的生長變異。然而，相較LIN和GOP模
S i S i
的赤池資訊量準則 (Akaike information criteri- 式，亦可發現生長初期 (DAT < 30) LOG模式
on; AIC ) 為耦合模擬的適配性 (goodness-of- 的套配曲線明顯偏離第1點觀測值，而且3種
C
fit) 指標 (Hurvich and Tsai 1989; Rossi et al. 模式外插至DAT = 0的截距差異明顯，尤其在
2020)： M2_474、M3_427和M4_550等組資料的截距
差異性甚大。圖4為結球萵苣地上部乾重對數
AIC = [n．ln(MSE) + 2k] + 2k． 化觀測值與模式套配曲線，各組資料套配3種
C (19)
(k + 1)/(n – k – 1)， 模式的r2 > 0.91且顯著水準 P < 0.005，顯示
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5566 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::5566耦合模擬結球萵苣的生長 57
10
M1_382 M2_474
8
6
Observed Observed
A) 4 LIN LIN
n( r2 = 0.9916 (< 0.0001) r2 = 0.9938 (< 0.0001)
2m), l 2 r2 = 0.9908 (c LOG LOG
a ( r2 = 0.9832 (< 0.001) r2 = 0.9483 (< 0.005)
e
ar 0
af 10
e
mic l M3_427 M4_550
h 8
arit
g
Lo 6
Observed Observed
4 LIN LIN
r2 = 0.9783 (< 0.0005) r2 = 0.9848 (< 0.0001)
GOP GOP
2 r2 = 0.9733 (< 0.0005) r2 = 0.9902 (< 0.0001)
LOG LOG
r2 = 0.9428 (< 0.005) r2 = 0.9403 (< 0.005)
0
10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
DAT (d)
圖3.　各組試驗 (M1_382、M2_474、M3_427及M4_550) 之結球萵苣單株外葉面積 (cm2 plt-1) 的對數化資料
及3種模式的套配曲線：線性 (LIN)、Gopertz (GOP) 和Logistic (LOG)。r2表示決定係數，括弧內數值表示
顯著水準。
Fig. 3.　Logarithmic values of iceberg lettuce’s outer leaf area (cm2 plt-1) in the datasets (M1_382, M2_474, M3_427
and M4_550) and the fi tting curves of 3 models: linear (LIN), Gopertz (GOP), and Logistic (LOG). r2 denotes coeffi -
cient of determination and the signifi cant level is denoted in parentheses.
各模式的套配曲線可有效描述試驗期間結球萵 生長快速的階段 (Scaife 1973)。Carini et al.
苣地上部乾重的生長變異；由r2的差異比較得 (2019, 2020b) 指出 GOP 和 LOG 模式對溫室
知，不同模式對各組資料的適配性差異明顯， 水耕萵苣的生長曲線適配性良好，LOG 模式
雖然3種模式對資料M1_382和M3_427的適 對萵苣植株的生長變異有最佳描述，LOG 模
配性相近，且套配曲線與觀測值的吻合度極 式也被優先推薦應用於土耕栽培萵苣的生長模
高，但 LOG 模式對資料 M2_474 和 M4_550 擬 (Carini et al. 2020a)。由圖 3和圖4的結果
的適配性卻明顯偏低，此結果與LOG模式套 得知，以3種模式描述結球萵苣外葉面積和地
配外葉面積生長資料的適配性較差趨勢一致 上部乾重的生長曲線皆具適用性，但各組資料
(圖3)。 來源的產期氣候條件及所在田區之環境差異明
Tei et al. (1996) 在早期的研究已指出LIN、 顯 (表1、圖1)，亦可能影響 3種模式的適配
GOP和LOG等3種模式，皆可適用於描述田 性。依S形生長模式先慢後快再慢的形狀特徵
間栽培萵苣的生長曲線，而且GOP模式的適 (Brisbin et al. 1987)，各組資料紀錄的生育期
配性最佳，而且 LIN 模式更適合於模擬初期 是結球萵苣營養生長期的前半階段，與3種模
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5577 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::557758 台灣農業研究　第71卷　第1期
6
M1_382 M2_474
4
2
Observed Observed
w) 0 LIN LIN
n( r2 = 0.9829 (< 0.001) r2 = 0.9876 (< 0.0001)
g), l-2 r2 = 0.9823 (ght ( r2 = 0.9862 (ei-4
w
c dry 6 M3_427 M4_550
mi
h 4
arit
g
o
L 2
Observed Observed
0 LIN LIN
r2 = 0.9992 (< 0.0001) r2 = 0.9963 (< 0.0001)
GOP GOP
-2 r2 = 0.9973 (< 0.0001) r2 = 0.9977 (< 0.0001)
LOG LOG
r2 = 0.9999 (< 0.001) r2 = 0.9600 (< 0.001)
-4
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
DAT (d)
圖4.　各組試驗 (M1_382、M2_474、M3_427及M4_550) 之結球萵苣單株地上部乾重 (g plt-1) 的對數化資料
及3種模式的套配曲線：線性 (LIN)、Gopertz (GOP) 和Logistic (LOG)。r2表示決定係數，括弧內數值表示
顯著水準。
Fig. 4.　Logarithmic values of iceberg lettuce’s shoot dry weight (g plt-1) in the datasets (M1_382, M2_474, M3_427
and M4_550) and the fi tting curves of 3 models: linear (LIN), Gopertz (GOP), and Logistic (LOG). r2 denotes coeffi -
cient of determination and the signifi cant level is denoted in parentheses.
式前半段的形狀特徵相符，所以3種模式可普 GOP 模式；因此生育期間不同階段紀錄資料
遍適用於套配結球萵苣的生長曲線，然而先慢 的情境分析 (scenario analysis)，也可提供選
後快的斜率遞增趨勢以GOP模式的遞增速率 擇最佳模式類型的參考依據。
最快，LIN 模式其次，LOG 模式的斜率遞增
生長模式參數與RGR和RLR生長分析
較緩 (Winsor 1932; Richards 1959; Cao et al.
2019)，不同模式特徵差異與各組資料特性的 表 2 為各組資料外葉面積和地上部乾重
情境比對是影響模式適配性之關鍵。若由各組 套配 3 種模式估算的參數 a 和 b，LIN 模式
資料來源的季節性溫度變化 (圖1) 和T-index 的參數 a 介於 0.1695–0.2280，而參數 b 介於
(表1) 發現，M1_382生育期溫度先低後高，可 0.0016–0.0044，M1_382、M2_474和M3_427
預期生育前段 (DAT < 30) 生長速率遞增較慢， 等組的外葉面積參數a和b皆分別大於地上部
較適合套配LOG模式，而M2_474和M4_550 乾重參數a和b，而M4_550的外葉面積參數
生育期溫度先高後低，可預期生育前段 (DAT a 和 b 分別小於地上部乾重參數 a 和 b；GOP
< 30) 生長速率遞增較快，較適合套配LIN和 模式的參數 a 介於 0.1699–0.3624，參數 b 介
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5588 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::5588耦合模擬結球萵苣的生長 59
於0.0113–0.0576，組別M1_382和M2_474的 取代定植後天數 (DAT)，以套配 GDD函數的
外葉面積參數a和b皆大於地上部乾重參數a和 生長模式可更完整解釋萵苣的生長變化並精
b，但 M3_427 和 M4_550 的外葉面積參數 a 準模擬生長過程 (Scaife et al. 1987; Tei et al.
和b卻小於地上部乾重參數a和b；LOG模式 1996; Carini et al. 2020a, 2020b)。
的參數乘積 (a × b) 介於0.07545–0.17664，也
溫度變化的模式耦合
可發現組別M1_382和M2_474的外葉面積參
數 a × b 皆大於地上部乾重參數 a × b，但 圖5所示為各組資料套配LIN和GOP模式
M3_427 和 M4_550 的外葉面積參數 a × b 卻 的參數a和LOG模式的參數a × b (表2) 對應
小於地上部乾重參數a × b。以上不同組別資 T-index (表1) 之關係，LIN模式的參數a對應
T-index 呈直線緩慢遞減 (圖 5A)，GOP 模式
料的3種模式參數a、b或a × b的差異，可能
的參數a對應T-index呈通過高點的遞減曲線
與表1所示各組資料的生育期間平均溫度 (T )
m
(圖5B)，LOG 模式的參數 a × b對應 T-index
和溫度指標 (T-index) 有關，其中組別M1_382
呈直線遞增 (圖 5C)。圖 6 則是 3 種模式參數
與 M2_474 的 T 和T-index 較高，M4_550 的
m
b 對應 T-index 之關係，外葉面積與地上部乾
T-index 明顯偏低，而 M3_427 的溫度及變化
重資料套配同型模式的參數b對應T-index的
居中，經比對可發現 T 或 T-index 較高的組
m 變動趨勢相近，皆呈現遞增再遞減的趨勢。換
別資料，呈現外葉面積參數a和b大於地上部
言之，決定RGR和RLR之變動趨勢函數f (t)
乾重參數a和b的傾向。 w
與 f (t) 的參數 a 和 b 受溫度影響程度相似且
依據式 (5)、式 (6) 和式 (7)，代入參數 a和 A
趨勢相近，顯示外葉面積和地上部乾重的生長
b即可說明結球萵苣於生育期間RGR和RLR
變異具高度關聯性，這結果也可佐證，本研究
的變動趨勢，對於 LIN 和 GOP 模式，參數 a
假設結球萵苣植株外葉與內部葉球分別為主要
代表定植日 (DAT = 0) 的起始RGR或RLR，
供源和積儲之合理性。
而 LOG 模式的起始 RGR 或 RLR 則是參數 a
依本研究提出的模式耦合程序 (圖2)，其
× b，而 3 種模式的參數 b 表示 RGR 或 RLR
中步驟5和6將式 (11) 和式 (12) 分別套入參
隨植株生長的速率遞減指標 (Madariaga &
數 a 和 b 對應 T-index 的關係圖形 (圖 5 和圖
Knott 1951; Chen et al. 2021)。若參數a和b受
6)，所得之溫度耦合方程式 a(T) 和b(T) 可用
溫度變化所影響，外葉面積參數 a 大於地上
於估算耦合參數a\ 和b\，由a(T) 和b(T) 的決
部乾重參數 a，植株生長前期的生理狀態趨
定係數 (r2) 得知a\ 和b\受溫度效應的影響程
向RLR大於RGR，而且外葉面積參數 b也大
度約40–80%，耦合溫度效應的程序仍可在有
於地上部乾重參數 b，則 RLR 的遞減速率大
限效度的標準下估算出參數a\ 和 b\；但部分
於 RGR，至生長後期可能 RGR 大於 RLR，
r2的顯著水準未達 P < 0.1，以步驟 5 和 6 估
如此外葉面積比 (LAR) 傾向遞減而淨同化率
算耦合參數a\ 和b\ 的偏差與變異性，仍有待
(NAR) 會遞增，將有利加速累積光合產物；例
後續的研究探討與改進。Wang (1960) 就指出
如組別M1_382和M2_474，屬於T 和T-index
m 早在18世紀初科學家已發現生長過程的特定
較高者。相反，若外葉面積參數 a 小於地上
階段與溫度直接相關，而且以日均溫度總和可
部乾重參數 a，植株生長前期趨向 RLR 小於
預測生長變化的過程；至今，基於溫度效應探
RGR，而且外葉面積參數 b也小於地上部乾重
討植物生長及發育過程，並藉以預測生長速率
參數 b，RLR 的遞減速率小於 RGR，將促使
的研究概念，仍廣泛被應用於作物栽培技術和
LAR遞增而NAR可能會遞減，致使光合產物
生態資源保育的研究 (Grace 1988; Ritchie &
的累積速率減緩；例如M4_550的Tm和T-index NeSmith 1991; Hatfield & Prueger 2015)。
皆較低者。為提升模式適配性及不同氣候特性
農地變異的模式耦合與驗證
或栽培條件的廣泛適用性，已有許多研究提出
以生長積溫日數 (growth degree days; GDD) 本研究依模式耦合程序的步驟 7 和 8 (圖
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 5599 22002222//33//2211 上上午午 0099::4488::558860 台灣農業研究　第71卷　第1期
0.30 0.006
(A) (A)
a LIN
er 0.25 0.005 Leaf area
met Dry weight
ara0.20 0.004
p
of 0.003
es 0.15 LIN
u
val0.10 Leaf area 0.002
d Dry weight b vs. T-index
odele0.05 ar 2 ( T= ) 0 = .a3 - 9v04s.0.8 0T (2-Pi8n 5=d e+0x .00.925530)8T 0.001 rb2( T=) 0 =.6 -809.040 (5P4 4=6 05. 0+5 03.80)01204T ‒ 0.0000393T2
M
0.000
0.00
0.5 0.08
er a (B) eter b (B) GOLePaf area
met 0.4 am 0.06 Dry weight
a ar
ed values of par 00..32 GOP eled values of p 00..0042 b vs. T-index
odel 0.1 LDerya fw aeriegaht a ( T ) = a - v0s.1. 1T6-i2n d+e 0x.0596T ‒ 0.0021T2 Mod br2( T=) 0 =.7 -100.170 (9P0 5= +0 .00.405109)767T ‒ 0.000646T2
M r2 = 0.5322 (P = 0.1497)
0.00
0.0
0.25 0.0075
b
× (C) (C) b vs. T-index
a LOG b(T) = -0.02043 + 0.00276T ‒ 0.0000778T2
er 0.20 Leaf area 0.0060 r2 = 0.5346 (P = 0.1477)
et
m Dry weight
a LOG
ar0.15 0.0045
p Leaf area ×100
of Dry weight
es 0.10 0.0030
u
al
v
ed 0.05 a×b vs. T-index 0.0015
el a × b(T) = -0.0013 + 0.0076T
od r2 = 0.7795 (P = 0.0037)
M 0.0000
0.00 5 10 15 20 25
5 10 15 20 25
T-index (°C)
T-index (°C)
圖5.　各組試驗資料 (M1_382、M2_474、M3_427 圖6.　各組試驗資料 (M1_382、M2_474、M3_427
及M4_550) 的對數化結球萵苣外葉面積及地上部乾 及M4_550) 的對數化結球萵苣外葉面積及地上部乾
重，分別被套配 (A) 線性 (LIN)、(B) Gopertz (GOP) 重，分別被套配 (A) 線性 (LIN)、(B) Gopertz (GOP)
及 (C) Logistic (LOG) 等模式取得參數a和a × b以 及 (C) Logistic (LOG) 等模式取得參數b以對應各組
對應各組溫度指標 (T-index) 之關係。r2表示決定係 溫度指標 (T-index) 之關係。r2表示決定係數，括弧
數，括弧內P值表示顯著水準。 內P值表示顯著水準。
Fig. 5.　Modeled values of parameters a and a × b in Fig. 6.　Modeled values of parameter b in (A) linear
(A) linear (LIN), (B) Gopertz (GOP) and (C) Logistic (LIN), (B) Gopertz (GOP) and (C) Logistic (LOG)
(LOG) models fitting to logarithmic values of iceberg models fi tting to logarithmic values of iceberg lettuce’s
lettuce’s outer leaf area and shoot dry weight being in outer leaf area and shoot dry weight being in relation
relation to the temperature indexes (T-index) for the to the temperature indexes (T-index) for the datasets
datasets (M1_382, M2_474, M3_427 and M4_550). r2 (M1_382, M2_474, M3_427 and M4_550). r2 denotes
denotes coeffi cient of determination and the signifi cant coeffi cient of determination and the signifi cant level is
level is denoted as P value in parentheses. denoted as P value in parentheses.
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 6600 22002222//33//2211 上上午午 0099::4499::0011耦合模擬結球萵苣的生長 61
2)，將表1中供模式化的各組資料 (M1、M2、 模擬函數F (t|a\, b\, c\)，並可解釋各組資料的
S
M3和M4) 的T-index代入3種模式的耦合方 田區專一性 (site-specific)。圖 7A 和圖 7B 分
程式 a(T) 和 b(T) (圖 5 和圖 6)，計算出耦合 別為外葉面積和地上部乾重的對數化耦合模擬
參數 a\ 和 b\ (表 3)，再將 3 種模式的 a\ 和 b\ 估計值對應觀測值之散布圖，整體趨勢呈現
分別代入式 (13a)、式 (14a) 和式 (15a)，推算出 估計值對應觀測值多集中分布於1 : 1對角線
對應的耦合參數c\ (表3)，可代表 M1、M2、 上，表示以F (t|a\, b\, c\) 估算外葉面積和地上
S
M3和M4各組資料內農地變異影響植株生長 部乾重的準確度高，且3種模式的耦合模擬皆
的反應基線。表3所示之耦合參數a\ 和b\ 是 具適用性。然而，以LIN和GOP模式進行耦
由 4 組模式化資料共同建構的溫度變化函數 合模擬之外葉面積估計值，於植株生長前期明
式 (11) 和式 (12) 計算求出，其表示植株生長 顯低估，但後期高估，而LOG模式的推估偏
受溫度變化影響的代表參數，可供計算植株受 差則較小且無特定趨勢 (圖 8A)；3 種模式對
溫度變化影響的生長量 [式 (13)、式 (14) 和式 地上部乾重的耦合模擬預測在初始生長皆明顯
(15)]；而耦合參數 c\ 是各組生長曲線資料的5 低估，但LIN和GOP模式於前期逐漸轉為高
個觀測值，扣除受溫度變化影響的生長量之殘 估，後期雖些微低估但偏差較小，LOG 模式
差平均，也就各組資料所在田區農地變異影響 於生長後期的部分推估值明顯偏低，皆為組別
生長的平均基準，耦合參數 c\ 可能因田區位 M4_550的資料，但其他組資料的推估值與觀
置不同或栽培管理方式改變而有顯著差異， 測值吻合度極高 (圖8B)。相較 LIN和GOP模
依據式 (8)、式 (9) 和式 (10) 的 LIN、GOP和 式，以LOG模式耦合模擬外葉面積和地上部乾
LOG模式定義，將耦合參數a\、b\ 和c\ 代入， 重在生長後期的預測準確度較高，如此較有利
即可得出涵蓋耦合溫度變化及農地變異之生長 於正確推算最適採收期與最終收穫產量，若以
表3.　以4組結球萵苣的外葉面積 (A) 和地上部乾重 (w) 生長曲線資料 (附錄1) 分別估算線性 (LIN)、
Gopertz (GOP) 和Logistic (LOG) 模式的耦合參數a\、b\和c\。
Table 3.　Parameters a\, b\, and c\ estimated by coupling procedures for linear (LIN), Gopertz (GOP) and Logistic
(LOG) models, respectively, with 4 datasets of iceberg lettuce’s growth curves (Appendix 1) for outer leaf area (A)
and shoot dry weight (w).
Leaf area (A) Dry weight (w)
Parameter
ln(A) = F(t|a\, b\, c\) ln(w) = F(t|a\, b\, c\)
obtained by S S
Dataset and site coupling LINz GOPy LOGx LIN GOP LOG
M1_382 a\ 0.1890 0.1883 5665.4000 0.1890 0.1883 56.6540
b\ 1.804 × 10-3 0.0138 2.89 × 10-5 1.804 × 10-3 0.0138 2.89 × 10-3
c\ 1.8541 15.7280 -6.3596 -3.3092 10.5650 -7.2896
M2_474 a\ 0.2086 0.3059 3252.0000 0.2086 0.3059 32.5200
b\ 3.598 × 10-3 0.0411 3.42 × 10-5 3.598 × 10-3 0.0411 3.42 × 10-3
c\ 2.4327 9.2623 -4.0217 -2.8000 4.0296 -6.3423
M3_427 a\ 0.2055 0.3005 3120.8000 0.2055 0.3005 31.2080
b\ 3.568 × 10-3 0.0409 3.83 × 10-5 3.568 × 10-3 0.0409 3.83 × 10-3
c\ 1.8834 8.5832 -5.2353 -3.0205 3.6793 -5.5799
M4_550 a\ 0.2166 0.2966 5909.1000 0.2166 0.2966 59.0910
b\ 3.568 × 10-3 0.0346 1.52 × 10-5 3.568 × 10-3 0.0346 1.52 × 10-3
c\ 1.4071 9.5815 -4.6552 -3.6996 4.4748 -5.3071
z F(t|a\, b\, c\) = (-b\/2)t2 + a\ t + c\.
S LIN
y F(t|a\, b\, c\) = (-a\/b\ ) exp(-b\ t) + c\.
x FS(t|a\, b\, c\)GOP = ln{a\/[1 + exp(-c\)﹒exp(-b\ t)]}.
S LOG
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 6611 22002222//33//2211 上上午午 0099::4499::001162 台灣農業研究　第71卷　第1期
(A) (B)
10 5
LIN LIN
9 4
8 3
7 2
6 1
M1_382 M1_382
5 M2_474 0 M2_474
M3_427
M3_427
4 M4_550 -1 M4_550
1 : 1 line
1 : 1 line
3 -2
10 5
GOP GOP
9 4
8 3
A) w)
Predicted ln( 765 MM12__348724 Predicted ln( 210 MM12__348724
M3_427 M3_427
4 M4_550 -1 M4_550
1 : 1 line 1 : 1 line
3 -2
10
5
LOG LOG
9 4
8 3
7 2
6 1
M1_382 M1_382
5 M2_474 0 M2_474
M3_427
M3_427
M4_550
4 -1 M4_550
1 : 1 line
1 : 1 line
3 -2
3 4 5 6 7 8 9 10 -2 -1 0 1 2 3 4 5
Observed In(A) Observed In(w)
圖7.　分別以線性 (LIN)、Gopertz (GOP) 及 Logistic (LOG) 模式的耦合模擬程序預測各組試驗資料 (M1_382、
M2_474、M3_427及M4_550) 的對數化 (A) 結球萵苣外葉面積及 (B) 地上部乾重對應其觀測值之散布圖。
Fig. 7.　Scatter plots of the predicted vs. observed values for (A) logarithmic outer leaf area, ln(A) and (B) shoot dry
weight, ln(w), with the datasets (M1_382, M2_474, M3_427 and M4_550) by using the coupled modeling procedures
of linear (LIN), Gopertz (GOP) and Logistic (LOG) models, respectively.
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 6622 22002222//33//2211 上上午午 0099::4499::0033耦合模擬結球萵苣的生長 63
(A) (B)
10 10
A) Leaf area (cm2 plt-1) A) Leaf area (cm2)
a, ln( 8 a, ln( 8
e e
af ar 6 af ar 6
e e
mic l 4 ObseLrIvNed mic l 4 ObsLeINrved
Logarith 2 AAIICCCC == L21GO19O..G33P94 Logarith 2 AAIICCCC == 21 L18GO..21O1G3P
AIC = 26.79 AIC = 25.28
0 C 0 C
6 6
w) Dry weight (g plt-1) w) Dry weight (g)
weight, ln( 42 weight, ln( 42
Logarithmic dry --024 AAAIIICCCCCC O=== b111633sGLeL...618OOrI943NvGPed Logarithmic dry --024 AAAIIICCCCCC ===O 111b 328LGsL...O797eION406rGvPed
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
DAT (d) DAT (d)
圖8.　以試驗資料 (A) V1_427和 (B) V2_382驗證3種模式：線性(LIN)、Gopertz (GOP) 及Logistic (LOG) 對
結球萵苣外葉面積和地上部乾重的模式耦合曲線。AIC 表示赤池資訊量準則 (Akaike information criterion)，
C
供評估模式耦合曲線的適配性。
Fig. 8.　Use of both datasets (A) V1_427 and (B) V2_382 for validation of models coupling curves in logarithmic
values of iceberg lettuce’s outer leaf area and shoot dry weight with the 3 models: linear (LIN), Gopertz (GOP) and
Logistic (LOG). AIC is Akaike information criterion for assessing the good-of-fi t of models coupling curves.
C
耦合程序的操作及應用便利性的整體考量，具 中的參數a和b，如式 (13)、式 (14) 和式 (15)
普遍適用性的LIN和GOP模式可被優先選擇。 中所述之關係，可分別供3種模式計算植株受
本研究為能直接驗證3種模式的耦合模擬 溫度變化影響的生長量：(-b\/2)t2 + a\ t、(-a\/
函數F (t|a\, b\, c\)，推估結球萵苣外葉面積和 b\)．exp(-b\ t) 和a\ b\ t。再依式 (13a)、式 (14a)
S
地上部乾重生長的預測準確度，故以兩組驗證 和式 (15a) 所示之關係，將求出的耦合參數a\
資料V1_427和V2_382進行模擬推估的驗證， 和 b\ 以及附錄 2 外葉面積和地上部乾重的 5
表 4 為驗證組別資料 V1_427 和 V2_382 的耦 個生長紀錄觀測值分別代入，由式 (16) 計算
合參數 a\、b\ 和 c\，其中 a\ 和 b\ 以 V1_427 出c\，即可個別完成兩組驗證資料的生長模擬
和V2_382兩組驗證資料於表1中的溫度指標 函數：F (t|a\, b\, c\ ) 和 F (t|a\, b\, c\ )；
V1_427 V2_382
19.8和21.0代入式 (11) 和式 (12) 求出，因為 由於 c\ 的估算過程需要所在田區植株生長紀
式 (11) 和式 (12) 的溫度指標函數關係是由附 錄的實測資料，可優先引用相同田區和相近栽
錄 1 的 4 組模式化資料所產生，估算 V1_427 培管理程序之歷史資料，亦可引用當期作植株
和 V2_382 的 a\ 和 b\ 僅需植株生育期間之溫 生長初期的紀錄資料估算c\，以對後續生長表
度記錄，換算溫度指標即可；再以算出的耦合 現、採收時間與收穫產量進行預測評估。本研
參數a\ 和b\分別替代式 (8)、式 (9) 和式 (10) 究以式 (17) 和式 (18) 分別計算出3種模式耦
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 6633 22002222//33//2211 上上午午 0099::4499::004464 台灣農業研究　第71卷　第1期
合函數模擬推估值的MAE和MSE (如表4)， 模式的耦合模擬曲線相近，卻於生長後期明
對外葉面積的推估驗證，3 種模式的 MAE 皆 顯高估偏離觀測值。再進一步以適配性指標
小於0.4，而 MSE皆小於0.2；對於地上部乾 AIC 比較模式偶合模擬曲線套疊的吻合度，
c
重的推估驗證，3 種模式的 MAE 多小於0.2， 可發現相較LIN和LOG模式，GOP 模式的耦
而 MSE 多小於 0.04，僅 LIN 模式套用組別 合模擬曲線 AIC 皆較低，然而 LOG 模式僅
C
V1_427有偏高趨勢，顯示本研究提出耦合季 對 V1_427 地上部乾重的模擬預測 AIC 較低
C
節性溫度差異和農地變異的程序建構結球萵苣 (圖7A之下圖)，其它則偏高；因此GOP模式
生長模擬函數，其運算操作的可行性與推估外 的耦合模擬曲線套疊完整生育期間之觀測值，
葉面積和地上部乾重生長的準確度，皆可獲得 吻合度最高。
初步確認。
針對組別資料V1_427的驗證結果，無論 結論
是外葉面積和地上部乾重，LOG模式的MAE
本研究以結球萵苣的相對葉生長率 (RLR)
和MSE都明顯低於LIN和GOP模式，而GOP
和相對生長速率 (RGR) 做為建構生長模式的
模式又低於LIN模式，顯示LOG模式的耦合
模擬預測準確度最高，而GOP 次之；然而對 論述基礎，比較線性 (LIN)、Gopertz (GOP)
於V1_382的驗證結果，以GOP模式模擬預測 和 Logistic (LOG) 模式套配外葉面積和地上
外葉面積的 MAE 和 MSE 明顯低於以 LIN 和 部乾重生長資料的適配性，結果顯示3種模式
LOG模式的模擬預測，但對於地上部乾重的模 描述外葉面積和地上部乾重的生長曲線皆具適
擬預測，則3種模式的準確度並無明顯差異和 用性，但3種模式的適配性可能因氣候條件及
特定趨勢。圖7是將3種模式建構的耦合模擬 環境差異的影響有明顯差異。再者，套配3種
函數曲線套疊於觀測資料，LOG 模式的耦合 模式估算的參數a和b不僅可供說明生育期間
模擬曲線在生長初期明顯偏離觀測值，但後期 RGR和RLR的變動趨勢，而且依據參數a和
與觀測值的吻合度明顯較高，而LIN 和 GOP b 對應溫度指標 (T-index) 的關係，以溫度耦
表4.　以2組結球萵苣的外葉面積和地上部乾重的生長曲線資料 (附錄2) 估算線性 (LIN)、Gopertz (GOP) 和
Logistic (LOG) 模式的耦合參數a\、b\和c\，並分別以平均絕對誤差 (MAE) 和均方差 (MSE) 驗證之。
Table 4.　Parameters a\, b\, and c\ obtained by coupling procedures for linear (LIN), Gopertz (GOP) and Logistic
(LIN) models, respectively, with 2 datasets of iceberg lettuce’s growth curves (Appendix 2) for outer leaf area (A)
and shoot dry weight (w) and validation by using mean absolute error (MAE) and mean squared error (MSE).
Leaf area (A) Dry weight (w)
Parameter
ln(A) = F(t|a\, b\, c\) ln(w) = F(t|a\, b\, c\)
obtained by S S
Dataset and site coupling LINz GOPy LOGx LIN GOP LOG
V1_427 a\ 0.1954 0.2406 4057.3000 0.1954 0.2406 40.5730
b\ 2.678 × 10-3 0.0275 3.67 × 10-5 2.678 × 10-3 0.0275 3.67 × 10-3
c\ 2.3452 10.8680 -5.5528 -2.6093 5.9800 -5.7921
MAE 0.3954 0.3189 0.1641 0.2485 0.1695 0.0882
MSE 0.1788 0.1185 0.0491 0.0698 0.0343 0.0144
V2_382 a\ 0.1920 0.2093 5073.7000 0.1920 0.2093 50.7370
b\ 2.160 × 10-3 0.0194 3.12 × 10-5 2.160 × 10-3 0.0194 3.12 × 10-3
c\ 1.4416 12.2960 -7.0275 -3.3993 7.4551 -7.2749
MAE 0.3541 0.2542 0.3421 0.1356 0.1652 0.1784
MSE 0.1731 0.0928 0.1933 0.0387 0.0327 0.0376
z F(t|a\, b\, c\) = (-b\/2)t2 + a\ t + c\.
S LIN
y F(t|a\, b\, c\) = (-a\/b\ ) exp(-b\ t) + c\.
S GOP
x F(t|a\, b\, c\) = ln{a\/[1 + exp(-c\ )．exp(-b\ t)]}.
S LOG
臺臺灣灣農農業業研研究究7711((11))--0055 莊莊愷愷瑋瑋..iinndddd 6644 22002222//33//2211 上上午午 0099::4499::0055耦合模擬結球萵苣的生長 65
合方程式a(T) 和b(T)可預估季節性氣候溫度 Boote, K. J., M. J. Kropff, and P. S. Bindraban. 2001.
改變對植株生長速率影響，並估算出耦合參數 Physiology and modelling of traits in crop plants:
Implications for genetic improvement. Agric. Syst.
a\和b\；結合特定田區 (S) 的植株生長資料，
70:395–420. doi:10.1016/S0308-521X(01)00053-1
可再推算出代表農地變異影響植株生長的耦合
Boote, K. J., J. W. Jones, J. W. White, S. Asseng, and J.
參數 c\，依據 LIN、GOP 和 LOG 模式定義， I. Lizaso. 2013. Putting mechanisms into crop pro-
將耦合參數a\、b\ 和 c\ 代入，即可得出耦合 duction models. Plant Cell Environ. 36:1658–1672.
doi:10.1111/pce.12119
溫度變化及農地變異之生長模擬函數 F (t|a\,
S
Breure, T. S., A. E. Milne, R. Webster, S. M. Haefele, J. A.
b\, c\)；由耦合模擬的結果顯示，相較LIN和
Hannam, S. Moreno-Rojas, and R. Corstanje. 2021.
GOP模式，以LOG模式耦合模擬外葉面積和 Predicting the growth of lettuce from soil infrared
地上部乾重在生育期後段的預測準確度高，較 reflectance spectra: The potential for crop man-
有利準確推估最適採收期與最終收穫產量，若 agement. Precis. Agric. 22:226–248. doi:10.1007/
s11119-020-09739-x
以耦合程序的操作及應用性考量，以普遍適用
Briggs, G. F., F. Kidd, and C. West. 1920a. A quantitative
的LIN和GOP模式可被優先選擇。綜觀本研
analysis of plant growth. Part I. Ann. Appl. Biol.
究結果，以耦合模擬程序 (圖2)，推演出結球 1:103–123. doi:10.1111/j.1744-7348.1920.tb05107.x
萵苣的生長模擬函數 F (t|a\, b\, c\)，可將產區 Briggs, G. F., F. Kidd, and C. West. 1920b. A quantitative
S
現地 (in situ) 影響植株生長的氣候條件和農地 analysis of plant growth. Part II. Ann. Appl. Biol.
1:202–223. doi:10.1111/j.1744-7348.1920.tb05308.x
變異導入生長模式，因此各田區的生長模擬函
Brisbin, I. L., Jr., C. T. Collins, G. C. White, and D.
數具專一性，可更準確預測外葉面積生長與生
A. McCallum. 1987. A new paradigm for the
物量累積之過程；而且LIN和GOP模式較適 analysis and interpretation of growth data: The
合應用於完整生育期的栽培模擬及研擬生產規 shape of things to come. The Auk 104:552–554.
劃，LOG 模式較適合應用於栽培期間的生長 doi:10.2307/4087567
監控與最終產量評估。 Buck-Sorlin, G. 2013. Process-based model. p.1755. in:
Encyclopedia of Systems Biology. (Dubitzky, W.,
O. Wolkenhauer, K. H. Cho, and H. Yokota, eds.)
引用文獻 Springer. New York, NY. 2367 pp. doi:10.1007/978-
1-4419-9863-7_1545
Amer, F. A. and W. T. Williams. 1957. Leaf-area growth Cao, L., P. J. Shi, L. Li, and G. Chen. 2019. A new flex-
in Pelargonium zonale. Ann. Bot. 21:339–340. ible sigmoidal growth model. Symmetry 11:204.
doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a083568 doi:10.3390/sym11020204
Asseng, S., B. T. Kassie, M. H. Labra, C. Amador, and D. Carini, F., A. C. Filho, C. T. Bandeira, I. M. M. Neu, R.
F. Calderini. 2017. Simulating the impact of source- V. Pezzini, M. Pacheco, and R. M. Thomasi. 2019.
sink manipulations in wheat. Field Crops Res. Growth models for lettuce cultivars growing in
202:47–56. doi:10.1016/j.fcr.2016.04.031 spring. J. Agric. Sci. 11:147–159. doi:10.5539/JAS.
Babcock, C., A. O. Finley, B. D. Cook, A. Weiskittel, and V11N6P147
C. W. Woodall. 2016. Modeling forest biomass and Carini, F., A. C. Filho, J. M. de Souza, R. V. Pezzini, C.
growth: Coupling long-term inventory and LiDAR Ubessi, and M. A. Kreutz. 2020a. Fitting a logistic
data. Remote Sens. Environ. 182:1–12. doi:10.1016/ growth model to yield traits in lettuce cultivars
j.rse.2016.04.014 growing in summer. Rev. Colomb. Cienc. Hortic.
Beyene, A. N., H. Zeng, B. Wu, L. Zhu, T. G. Gebrem- 14:104–114. doi:10.17584/rcch.2020v14i1.8955
icael, M. Zhang, and T. Bezabh. 2021. Coupling Carini, F., A. C. Filho, R. V. Pezzini, J. M. de Souza, G.
remote sensing and crop growth model to estimate G. Chaves, and A. Procedi. 2020b. Nonlinear mod-
national wheat yield in Ethiopia. Big Earth Data els for describing lettuce growth in autumn-winter.
(ahead of print). doi:10.1080/20964471.2020.18375 Ciênc. Rural 50:e20190534. doi:10.1590/0103-
29 8478cr20190534
Bhatt, G. M. 1976. Variation of harvest index in several Chen, C. C., D. Y. Lee, and K. W. Juang. 2021. Evalua-
wheat crosses. Euphytica 25:41–50. tion of the relatio